Неврологический контроль генетического выражения

Гут описал нервную трофическую функцию, которая возможно имеет очень большую теоретическую значимость - неврологический контроль генетического выражения. Эти аспекты трофической функции были ясно продемонстрированы на поперечно-полосатой мышце.

Поперечно-полосатые мышцы, в основном, бывают двух типов - красные и белые, при этом многие мышцы имеют промежуточный тип. Эти два типа отличаются не только цветом, но также и своей морфологией, метаболизмом и функцией. Красная мышца:

1. сокращается и расслабляется медленно;

2. сокращения длятся долго,

3. стимуляции с низкой частотой достаточно, чтобы вызвать её тетанию.
Её называют тонической постуральной мышцей.
Белая мышца является фазической мышцей:

 

1. сокращается быстро,

2. длительность её сокращений короткая,

3. тетанизируется только от стимуляции высокой частоты.

Эти мышцы также различаются по: своей микроскопической структуре и волокнам, клеточным ядрам, двигательным пластинкам и клеточным органеллам.Их метаболизм совершенно различен. Метаболизм красной мышцы преимущественно имеет аэробный тип, энергия берется, в основном, из окисляющих метаболических процессов. Белая мышца, напротив, получает свою энергию от анаэробного гликолиза. Кроме того, они обладают разными энзимами; они очень различаются по своему аминокислотному составу, электрофорез их белков дает различные изображения.Мы могли бы привести ещё много других различий, и уверены, что можно их обнаружить ещё.

Что произошло бы, если бы мы взяли две мышцы, красную и белую,
отрезали их нервы, а затем поменяли бы их расположение так, чтобы
сегмент одной был соединен с дистальным сегментом другой, а затем
понаблюдали бы за процессами образования шрамов.

Этот эксперимент был проведен много раз учеными на различных видах животных разного возраста и с разными типами мышц. Из всех этих работ можно сделать важный вывод: интервенция нервов вызывает очень высокую степень трансформации мышц;иными словами, белая мышца имеет тенденцию становиться красной и наоборот. Степень

трансформации немного варьирует у разных видов животных в разных типах мышц и в критериях, используемых для оценки этой трансформации, независимо от того, имеют ли они структуральный порядок (оценка при помощи электронного или оптического микроскопа) или химический (метаболические циклы или энзимная активность). В любом случае по всем этим критериям происходит высокая степень трансформации.

На практике эти эксперименты показывают, что нерв указывает мышце, какого типа она должна быть, или же, по меньшей мере, он может многое рассказать об этом. Очевидно, мышца многопотенциальна, то есть, её генотип готовит её к тому, чтобы быть красной или белой или же какой-либо промежуточной разновидностью. Но именно нерв, который соединяется с ней в ходе эмбриологического развития (и обычно это соединение длится всю жизнь) будет определять: какие гены мышечных клеток будут подавляться, а какие - выражаться? Такой механизм обеспечивает генетическую совместимость двух типов клеток (моторные нейроны и мышечные клетки), соединяя их на протяжении всей жизни в функциональное единство; каждая из них становится бесполезной без другой, и они даже могут умереть, если будут разделены.

Выше я лишь частично изложил то, что называют "трофическими"
функциями нервов, и Вы поймете, почему я сохраняю некоторый резерв,
что касается охвата такого разнообразия нервных влияний в одно слово,
которое имеет лишь питательное значение.

Как нервы оказывают свои трофические эффекты

Не через импульсы.

Обратимся к самому привычному и яркому из нейро-трофических влияний - почему мышца (или другой рецепторный орган) атрофируется ^после разрыва связи со своим нервом? Чего она лишается из-за денервации, что было необходимо для ее поддержки? Выяснилось после многочисленных клинических опытов и наблюдений, что отсутствие нервных импульсов не является определяющим элементом. Хотя это не очевидно в случае поперечно-полосатой мышцы (которая зависит от нервных импульсов для инициирования и контроля её деятельности), этот вывод неизбежен при атрофии, происходящей, например, в сенсорных рецепторах, которые были лишены своей афферентной иннервации. Основным, как нам кажется, (вернемся к мышце в качестве примера) является целостность соединений между нервными клетками и иннервируемыми ими мышечными клетками. Жизнеспособные клеточные тела, неразрывная протяженность аксонов и эффективных нейро-мышечных соединений (с циркуляцией импульсов или без нее) являются необходимыми для целостности мышечной ткани. До тех пор, пока протоплазматическая непрерывность будет поддерживаться вдоль аксона, и даже если проведения импульсов больше не происходит, основное трофическое влияние нейронов продолжает оказываться. Атрофия, являющаяся следствием простого прерывания импульсов, гораздо менее серьезна, гораздо легче обратима и во многом отличается от атрофии, вызванной разрывом аксонов.