Общая характеристика, строение, размножение и значение водорослей отдела Euglenophyta

Эвгленовые водоросли представляют собой группу низших организмов, стоящую на границе растительного и животного мира. Поэтому ещё в XIX в. их назвали порубежниками. Отдел объединяет свыше 900 видов микроскопических одноклеточных водорослей. Таллом представлен преимущественно монадной, реже ризоподиальной и капсальной, формами. Водоросли могут быть зелёного, редко красного, цвета; иногда бесцветные.

Отдел включает один класс Euglenophyceae.

Клетка имеет особый покров – пелликулу. Она состоит из расположенных под непрерывной плазмалеммой (цитоплазматической мембраной) опоясывающих клетку по спирали узких полос более плотного протеина, пелликулярные полосы различимы в световой микроскоп, краями они находят друг друга, соединяясь наподобие скелета. У мест перекрытия полос изнутри располагаются слизевые тела, которые связаны с механизмом движения. Пелликула обычно штриховатая, штриховка разнообразная (от мелких точек до рёбер). Пелликула выполняет защитную и опорную функции. Наклон штрихов отражает направление и степень скрученности клеток. Виды с тонкой и гибкой пелликулой не имеют постоянной формы, т. е. пелликулярные полосы гибки и подвижны одна относительно другой. Этим видам свойственна метаболия, т. е. изменение формы (эвгленоидное движение), пример – род Euglena. Уплотнение пелликулярных полос и их взаимное «цементирование» у многих видов ведёт к отсутствию метаболии, пример – род Phacus.

Некоторые роды эвгленовых водорослей (Trachellomonas) имеют домики, в которых клетки расположены свободно. Кроме пелликулы также клетки образуют твёрдый минеральный домик, состоящий из солей, железа и марганца; домики снабжены отверстием, через которое выступает жгутик, а при делении клетки из домика выпадает одна из дочерних клеток.

Для эвгленовых характерно наличие пигментов хл а и хл b. В хлоропластах содержатся также β-каротин, антераксантин, неоксантин и другие ксантофиллы. Хлоропласты имеют вид дисков, или пластин, окруженных двойной мембраной и мембраной хлоропластной эндоплазматической сети, которая не переходит в ядерную мембрану. Ламеллы двухтрехтилакоидные, опоясывающая ламелла отсутствует. Генофор рассеян по матриксу хлоропласта. Пиреноид в виде почки на ножке выступает за поверхность пластиды. Двухтрёхтилакоидные ленты пересекают строму пиреноида.

Запасное вещество – полисахарид парамилон (β-1,3-глюкан). Он образует как бы экран вокруг пиреноида, но откладывается вне хлоропласта, в цитоплазме. Не окрашивается йодом. В качестве запасного вещества может откладываться хризоламинарин. Считают, что парамилон, кроме энергетической функции, имеет определённое отношение к передвижению клетки.

Стигма расположена на переднем конце клетки, вне хлоропласта, прилегая к спинной стороне глотки. Она представляет собой густое скопление оранжево-красных липидных капель; кроме того, обнаружены флавины, липиды, каротиноиды, β-каротин и т. д.; есть пигментные глобулы. Располагается недалеко от базального вздутия жгута, там, где, по-видимому, содержится фоторецептор, ответственный за распознавание клеткой интенсивности и направления света при фототаксисе. Функционирует как абсорбирующая свет ширма, служащая для затенения фоторецептора. На переднем конце клетки находится постоянная полость – глотка (с выводным отверстием наружу). Её расширенная часть (резервуар), или главная (сборная) вакуоль, переходит в узкий выводной канал – глоточный канал.

Все клетки имеют по два базальных тельца с отходящими от них одним или двумя жгутиками. Изначально, вероятно, были двужгутиковые клетки. Один жгутик направлен вперёд, другой – вбок или назад; они отходят от находящегося на переднем конце клетки углубления – глотки. Жгутики подобны жгутикам у динофитовых: по всей их длине проходит тяж, а фибриллярные волоски расположены вдоль них в один спиральный ряд.

Клеточное ядро, как и у динофитовых водорослей, мезокариотное, имеет хромосомы, сохраняющиеся в интерфазе в конденсированном состоянии. Митоз отклонен от нормы и происходит внутри интактной ядерной оболочки. Одновременно с делением ядра удваиваются жгутики.

Размножение происходит путем деления клетки надвое в подвижном, или пальмеллоидном, состоянии. Перед этим клетка обычно становится неподвижной, сбрасывая наружную часть жгутика, и часто выделяет вокруг себя слой слизи. Разделению клетки предшествуют деление ядра, образование нового жгутикового аппарата, деление хлоропластов, пиреноидов, стигмы. Деление подвижных особей происходит всегда продольно, от переднего конца клетки, за исключением Colacium, т. к. они прикреплены и деление начинается со свободного заднего конца тела.

Считается, что половой процесс у эвгленовых отсутствует. Цикл развития эвгленовых имеет две основные формы. Большинство представителей обычно вегетируют в двух состояниях: подвижном и временно неподвижном, пальмеллоидном. В последнем случае клетки округляются, теряют жгутики. Покоящиеся стадии представлены округлыми клетками с толстой, иногда слоистой оболочкой, из которой при благоприятных условиях возникает одна вегетативная клетка. У неметаболичных видов есть только подвижные стадии.

Филогенез. Есть гипотеза о том, что эвгленовые произошли в результате вторичного эндосимбиоза с зеленой водорослью (наличие общих хлорофиллов и двух мембран хлоропластов). По другой гипотезе, исходя из наличия общих признаков с криптофитовыми, динофитовыми и рафидиофитовыми (отсутствие полового процесса, гетеротрофные формы, отложение запасных веществ вне хлоропластов, наличие глотки), эвгленовые относят к Chromophycota. Однако, как считают многие альгологи, нельзя их объединить в какую-либо группу, т. к. эвгленовые значительно отличаются от всех перечисленных отделов.

Хотя они и представлены одноклеточными формами, они высокоорганизованные и сложные организмы (строение митохондрий, жгутикового аппарата, организация хлоропластов, запасные вещества и т. д.).

Предполагают, что гипотетическими предками эвгленовых были сильно метаболичные эвгленоподобные гетеротрофы. А далее линия эволюции шла в двух направлениях: в результате вторичных эндосимбиозов появились современные фотоавтотрофные и сапрофитные порядки Euglenales; специализация примитивных гетеротрофов привела к возникновению первичных голозойных форм с узкоспециализированным типом питания (порядок Peranematales).

Значение и экология. Эвгленовые водоросли распространены исключительно в пресных водах (озёра, реки, водохранилища, лужи). Они интенсивно развиваются в водоёмах замедленного стока и при повышенном содержании органических веществ. Участвуют в самоочищении пресных вод и в доочистке сточных вод различных предприятий (так как для них характерен миксотрофизм). Служат индикаторами загрязнения водоёмов. Кроме того, их используют как модели в медицине. Среди эвгленовых встречаются виды, образующие на поверхности воды нейстонные пленки зелёного, жёлто-зелёного, бурого и красно-кирпичного цвета. Среди эвгленовых есть паразиты, живущие в кишечнике олигохет, нематод, копепод, амфибий, на жабрах рыб.