Строение коры большого мозга

Серое вещество, покрывающее борозды, извилины полушарий, называют корой или плащом большого мозга. Площадь поверхности коры в одном полушарии в среднем составляет 220000 мм² для взрослого человека. Причем на сводчатые (выпуклые) части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки 2/3 всей площади коры. Одно полушарие содержит в среднем 100 и более млрд. нейронов и 700 млрд. нейроглиальных клеток. В коре нейроны располагаются послойно: по верхнелатеральной поверхности в 6-7 слоев, медиальной - в 4-5, базальной - в 2-3. Поэтому толщина коры колеблется в пределах 1,5-5 мм.

В филогенетическом плане человек обладает разными видами коры.

Палеокортекс (древняя кора) - 0,6% - примитивно построенная корковая пластинка, нечетко отделяющаяся от подлежащих, субкортикальных клеточных скоплений. Нейроны палеокортекса небольшие и на слои не дифференцированы. Они находятся, в основном, в периамигдолярной области (височный полюс) и блестящей зоне.

Архикортекс (старая кора) - 2,2% - располагает примитивной кортикальной пластинкой, которая отделена от субкортикальных образований, но нейроны ее не располагаются по слоям.

Архи- и палеокортекс называют гетерогенной для человека корой - аллокортексом (2,8%);

Мезокортекс (межуточная кора) - 43,2%, нейроны которой располагаются в 3-4 слоя: наружный, средний, внутренний - такой коры много на медиальной и базальной поверхностях полушарий, в мозжечке.

Неокортекс (новая кора) - 54%, сосредоточенная, в основном, в бороздах, извилинах верхнелатеральной поверхности полушарий.

Новая кора содержит наибольшее количество нейронов, которые располагаются по принципу структурного сходства в 6 слоев или пластинок (цитоархитектоника):

молекулярная пластинка, представленная нейритами – отростками нервных клеток, образующими сплетение под сосудистой оболочкой мозга;

наружная зернистая пластинка, состоящая из слоя мелких нервных клеток;

наружная пирамидная пластинка, включающая малые и средние пирамидные нейроны;

внутренняя зернистая пластинка - слой мелких нейронов;

внутренняя пирамидная пластинка - слой больших пирамидных клеток Беца;

мультиформная (полиформная) пластинка - из многоотростчатых клеток с разнообразной формой тела.

В функциональном отношении 5-й, 6-й слои являются началом эфферентных (двигательных, сознательных) проекционных путей; 3-4-й слои - концом афферентных (чувствительных, сознательных) проекционных путей; 1-2-й слои представляют систему ассоциативных волокон.

Ассоциативные волокна располагаются в пределах одного полушария и делятся:

на интракортикальные (короткие дугообразные) волокна, как правило, безмякотные, соединяющие нейроны соседних извилин;

на экстракортикальные (длинные, мякотные), проходящие в белом веществе полушария для соединения нейронов долей мозга: верхний продольный пучок (лобная - теменная доли), нижний продольный пучок (височная - затылочная доли).

Полушария между собой связаны комиссуральными волокнами, которые проходят через мозолистое тело, свод и спайки. Благодаря особенностям строения нейронов и их отростков, послойного расположения, в коре полушарий выделяют цито- и миелоархитектонические поля, которые обозначают чаще цифрами, реже буквами. Корковые подразделяют на первичные и вторичные.

И. П. Павлов – Нобелевский лауреат - рассматривал кору как сплошную воспринимающую поверхность, в которой выделял ядра (корковые концы) анализаторов. Под анализатором он описал сложный нервный аппарат, обладающий рецепторным, проводниковым и корковыми отделами. В анализаторе уже на уровне рецепторного нейрона начинается анализ раздражения, а в корковом нейроне осуществляется не только анализ, но и синтез с последующей реакцией на раздражение. В корковом конце анализатора он различал ядро и рассеянные элементы.

В ядре концентрируются нейроны, на которые проецируются все составляющие периферического рецептора, расположенного в органе. Ядерные нейроны выполняют высший анализ, синтез, интеграцию, координацию функций. Рассеянные нейроны находятся по периметру ядра, а также и на значительном расстоянии от него. В них совершается более простой анализ и синтез. Площади ядер различных анализаторов могут наслаиваться и перекрывать друг друга. Поэтому строение коры по И. П. Павлову выглядит как совокупность ядер разных анализаторов, между которыми располагаются рассеянные элементы, что позволяет говорить о динамической локализации функций в 1-й и 2-й сигнальных системах.

Первая сигнальная система реализует анализ и синтез конкретных сигналов (раздражений), поступающих в кору через рецепторы органов чувств. Вторая сигнальная система связана со словесными сигналами, речью письменной и устной. Локализация различных функций нервной высшей деятельности связана с топографией извилин и борозд на поверхностях полушарий.

1. Кора постцентральной извилины (поля 1,2,3) и верхней теменной дольки (поля 5,7) содержат ядро анализатора общей и проприоцептивной чувствительности - чувствительный гомункулус - со следующими особенностями расположения:

проекция в перевернутом виде: ноги вверху, голова внизу;

диспропорциональная проекция с неравномерным представительством по площади: для головы и ее органов, кисти и большого пальца - много места, для остальных отделов мало, что отражает важность трудовых функций головы и руки;

перекрестное представительство - правой половины тела в левой извилине и верхней теменной дольке и наоборот - из-за перекреста восходящих проекционных волокон либо в спинном, либо в продолговатом мозге.

2. Предцентральная извилина (поля 4,6), парацентральная долька и медиальная поверхность верхней лобной извилины (поля 6,8) - ядро общего двигательного анализатора с началом в больших пирамидных клетках Беца и такими же особенностями расположения, что и у общего чувствительного анализатора.

3. Средняя лобная извилина - задний отдел (поле 8) - ядро анализатора сочетанного поворота глаз и головы, связанного короткими ассоциативными волокнами с двигательным гомункулусом в предцентральной извилине в проекции головы, а длинными - с ядром зрительного анализатора в шпорной борозде (поле 17) затылочной доли.

4. Нижняя теменная долька с надкраевой извилиной (поле 40) и глубокими слоями больших пирамидных клеток содержит ядро анализатора всех целенаправленных, сложных и координированных движений (центр праксии). Он располагается у правшей в левой извилине, у левшей - в правой. Поражение его приводит к апраксии – выпадению точных движений.

5. Верхняя теменная долька ядро кожного анализатора стереогнозии - узнавание предметов на ощупь, отличается перекрестным расположением: для правой половины тела в левой дольке и наоборот.

6. Верхняя височная извилина (средняя часть) - поперечные извилины и борозды Гешля (поля 41, 42, 52) - ядро слухового анализатора, которое в каждом полушарии принимает проекционные волокна, как от левого, так и от правого спирального органа.

7. Шпорная борозда затылочной доли на медиальной поверхности - поля 17, 18, 19 - ядро зрительного анализатора. В правой борозде оно принимает рецепцию от латеральной половины сетчатки правого глаза и медиальной половины сетчатки левого глаза. В левой шпорной борозде рецепция осуществляется наоборот. Поле 17 - общее зрительное восприятие, поле 18 - зрительная память, поле 19 - зрительная ориентировка в незнакомом месте.

8. Парагиппокампальная извилина, крючок (поля А, Е), кора гиппокампа (поле 11) - ядро обонятельного анализатора.

9. Крючок, парагиппокампальная и постцентральная извилины (поле 43) - ядро вкусового анализатора.

10. Сводчатая извилина, височный полюс, орбитальные и покрышечные извилины, кора блестящей зоны и гиппокампа - ядра анализаторов висцерального мозга или лимбической системы, где ассоциативные волокна замыкаются в лимбические круги: большие и малые. В лимбической системе находится древняя, старая и межуточная кора. Её анализаторы регулируют на бессознательном уровне бодрствование, сон, эмоции, память, воспроизводство потомства, мотивацию поведения (З. Фрейд).

Речевые анализаторы входят по И.П. Павлову во 2-ю сигнальную систему. Они находятся в следующих извилинах.

Средняя лобная извилина (поле 40) и примыкающая к ней часть предцентральной извилины - анализатор письменной речи (произвольное написание букв, слов, знаков, линий). Ассоциативными волокнами связан этот анализатор с центром праксии в нижней теменной дольке и зрительным центром. Поражение анализатора приводит к аграфии.

Угловая извилина нижней теменной дольки (поле 39) - ядро зрительного анализатора письменной речи, ассоциативными волокнами связанное с полем 40 и полями шпорной борозды 17, 18, 19. Поражение поля 39 – алексия - неспособность воспринимать написанный текст.

Нижняя лобная извилина и примыкающая к ней часть предцентральной извилины (поле 44) – речедвигательный центр Брока (произношение слов, фраз), поражение его – афазия. В поле 45 этой же извилины находится центр пения, поражение его - амузия и аграмматизм (невозможность воспроизвести текст с выражением и в логической последовательности, т.е. осмысленно).

Верхняя височная извилина - задний отдел - поперечные борозды и извилины Гешля (поле 42) - ядро слухового анализатора устной речи, а в поле 22 (средняя треть извилины) - центр музыкального восприятия.

Итак, для человеческой коры имеется ряд существенных различий:

явное преобладание плаща над мозговым стволом;

наивысшее развитие лобной доли конечного мозга: 30% от всей площади коры (у высших обезьян - 16%);

преобладание новой и межуточной коры (97,2%) над древней и старой корой (2,8%);

хорошо развитая складчатость рельефа полушарий с максимальной толщиной коры в 5 мм; появление после рождения новых борозд, извилин; увеличение размеров остальных;

наличие сложных анализаторов второй сигнальной системы;

присутствие в коре массы нейроэндокринных клеток, диффузно рассеянных по всем бороздам, извилинам; способных к управлению организмом на гуморальном (химическом) уровне путем выделения эндорфинов, энкефалинов - “гормонов удовольствия”, серотонина и др.