Морфологические адаптационные изменения

ИЗМЕНЕНИЯ РАЗМЕРОВ МЫШЦЫ

Несложно заметить, что у лиц, тренирующихся с отягощениями, через несколько месяцев наблюдается видимый прирост мышечной массы. Это было широко описано в научной литературе. Исследования с использованием целого ряда методов сканирования (например, магнитно-резонансной томографии [МРТ]; компьютерной томографии [КТ], и ультразвука), как правило, обнаруживали значительное увеличение анатомического поперечника (площади поперечного сечения мышцы) в течение относительно короткого периода тренировок (8-12 недель) [3-6]. МРТ считается лучшим методом определения площади поперечного сечения мышцы из-за большого разрешения [7], и используется преимущественно в последнее десятилетие. В кропотливом и более длительном исследовании (Narici et al.[8]) рассмотрены изменения мышечной силы, площади поперечного сечения мышцы (МРТ) и активность мышц-агонистов (посредством электромиографии) за шесть месяцев стандартных тренировок с отягощениями (рис. 1). Они продемонстрировали, что рост объема мышцы (гипертрофия), вначале изменяется по линейному закону. Даже после шести месяцев тренировки плато не появляется. Однако после двух месяцев тренировки сила четырехглавой мышцы бедра и ее анатомический поперечник (ACSA) перестают развиваться параллельно. Интуитивно понятно, что рост скелетной мускулатуры должен быть более медленным и иметь плато. Количественные доказательства представили Always et al. [9] на бодибилдерах, имеющих стаж тренировок более пяти лет. Они не нашли изменений в анатомическом поперечнике двуглавой мышцы плеча после 24 недель тренировки.

Рис.1. Изометрическое максимальное сокращение (кружки), интегрированная ЭМГ (квадраты) и ACSA четырехглавой мышцы бедра измеренный на середине бедра (треугольники) после 6 месяцев силовой тренировки (адаптированная данные Narici et al. [8] с разрешения авторов).

 

Другое общее наблюдение, связанное с HRST — непропорциональное увеличение силы мышц по сравнению с ACSA, что указывает на увеличение напряжения всей мышцы. Существуют многочисленные методологические проблемы, связанные с прямым сравнением этих параметров, главным образом методология измерения размера мышц. В подавляющем большинстве исследований измеряется ACSA (анатомический поперечник – площадь поперечного сечения мышцы в самой утолщенной части), то есть всего на одном уровне. И этот показатель является как индексом размера мышц. Недавнее исследование надежности измерения размера мышц пришло к заключению, что измерение площади поперечного сечения (CSA) всего на одном уровне менее надежно, чем многократное измерение этого показателя в различных сечениях. Оно должно использоваться только там, где ожидается относительно большое изменение в размере мышцы [10]. Теоретически, физиологический поперечник (PCSA), измеренный перпендикулярно к ходу мышечных волокон, казался бы более точным индексом сократительной способности мышцы. Однако, точное измерение PCSA проблематично [11], так как требуется измерение объема мышц и угла перистости волокна, а также оценка длины волокна [12]. Альтернативно, в некоторых исследованиях оцениваются изменения в объеме мышц посредством МРТ после гипертрофической тренировки (+14%, за 12 недель тренировки мышц-сгибателей предплечья [13]; +9.1%, за 12 недель тренировки межостных мышц позвоночника [14]; +12%, за 9 недель тренировки четырехглавой мышцы бедра [5]; +10%, за 14 недель тренировки четырехглавой мышцы бедра [15]). Вопрос о том, что размеры мышц являются самый точным индикатором мышечной силы, оспаривается. Bamman et al. [16] пришел к заключению, что ACSA и PCSA более сильно коррелированы с работой силы; однако, Fukanaga et al. [17] нашел более высокие корреляции, между PCSA, а также объемом мышц с максимальным моментом силы, чем у ACSA. Еще одним фактором является то, что измерения размера мышц под влиянием HRST до настоящего времени проводились только в пассивном состоянии мышцы. Даже во время изометрического сокращения, контрактильные элементы сокращаются и могут внести значительные изменения в морфологию мышц и механику опорно-двигательного аппарата [18,19]. Например, у медиальной головки икроножной мышцы от состояния расслабления до максимального произвольного сокращения в неподвижном (изометрическом) положении, происходят следующие изменения: угол перистости мышечного волокна удваивается, а PCSA увеличивается на 35% [20]. Различные индексы, характеризующие размер мышц (ACSA, PCSA или объем мышц), как показывают измерения на МРТ, существенно изменяются после 8–12 недель регулярной тренировки. Эта адаптация, кажется, продолжается в линейном виде в течение первых шести месяцев тренировки. К сожалению, самый точный показатель размера мышц до сих пор не найден, и до сих пор не обращается внимания на проблему смешивания измерений размеров мышц, проведенных в покое.

Влияние группы мышц

У ранее нетренированных людей гипертрофия мышц наблюдается больше в мышцах верхних конечностей по сравнению с нижними [21,22]. При стандартной тренировке Welle et al. [23] обнаружили, что анатомический поперечник (ACSA) мышц-сгибателей предплечья увеличился на 22% и 9%, у молодых и пожилых мужчин соответственно, в то время как у мышц-разгибателей голени он увеличился соответственно лишь на 4% и 6%. Последние исследования плотности мышц (оценивается с помощью ультразвука) показали более высокую реакцию на стандартные упражнения для верхних мышц тела по сравнению с мышцами нижних конечностей [6]. Возможным объяснением этого является тот факт, что мышцы нижних конечностей, в частности, антигравитационные мышцы: четырехглавая бедра и трицепс голени, обычно всегда активны и испытывают более значительные нагрузки во время повседневной жизнедеятельности, чем верхние мышцы тела [22] и таким образом, меньше реагируют на данный раздражитель нагрузки. Альтернативным объяснением этого, являются межмышечные различия в содержании андрогенных рецепторов. При этом есть некоторые доказательства большей концентрации этих рецепторов в мышцах верхней части тела по сравнению с мышцами нижних конечностей [24].

Влияние пола

В среднем, скелетные мышцы женщины обладают 60-80% силы, площадью поперечного сечения мышечного волокна и анатомическим поперечником (ACSA) мышцы мужчины [25-28]. Таким образом, не удивительно, что абсолютные изменения в силе и объеме мышц после тренировки у женщин меньше [22] в соответствии с их меньшими размерами [29]. Более низкий уровень андрогенов в крови у женщин также вызывает для нижней части тела меньшую относительную гипертрофию мышц на тренировке, по сравнению с мужчинами [30-32].

Для нижних конечностей в ряде исследований не удалось найти никаких различий между мужчинами и женщинами, как в плане гипертрофии, так и в силе после гипертрофической силовой тренировки [6, 22, 33-37]. Например, Tracy et al. [5] сравнивая гипертрофию четырехглавой мышцы у пожилых мужчин и женщин после девяти недель гипертрофических силовых тренировок в результате показал 12% увеличение объема мышц у обеих групп. Наоборот, результаты с тренировкой верхней части тела указывают, что при гипертрофических силовых тренировках могут быть различия между полами [38-40].

Последнее масштабное исследование 342 женщин и 243 мужчин показало, что после 12 недель идентичных тренировок, у мужчин наблюдается большее увеличение анатомического поперечника (+2,5%, МРТ), а у женщин – большее увеличение силы (+25%, при использовании 1-ПМ; +6% в изометрических сокращениях) [39]. Потенциально большая гипертрофия мышц верхней части тела мужчин может быть связана с большей концентрацией андрогенных рецепторов в этих мышцах [24], что и заставляет их более чутко реагировать на более высокое содержание в крови андрогенов.

Большая сила мышц у женщин, возможно, отражает большую способность к нейрогенной адаптации [41]. Она, возможно, могла быть намного больше у мышц верхней части тела, но из-за меньшего воздействия на них в повседневной жизни, этого не происходит.

Влияние возраста

Нет никаких сомнений, что пожилые люди, в том числе люди старческого возраста (от 90 до 99 лет), подвергаются гипертрофии скелетных мускулов в ответ на HRST (ACSA середины бедра возрастает на +9% после 8 недель тренировки [42] и на +9,8% после 12 недель тренировки [43]).

Абсолютный прирост мышечной массы меньше в старческом возрасте по сравнению с людьми пожилого возраста, вероятно, из-за меньшего размера мышц типичного для старческого возраста [23].

Некоторые сравнительные исследования показывают, что относительное изменение объема мышц или ACSA (анатомического поперечника) в ответ на HRST не зависит от возраста [34, 44], тогда как другие предлагают меньший гипертрофический ответ у пожилых людей [14, 23, 45].

Вариативность результатов, скорее всего, обусловлена низкой численностью испытуемых, принимающих участие в этих исследованиях и большой межиндивидуальной изменчивостью в ответ на HRST [39].

Избирательная гипертрофия

При увеличении объема всей мышцы было обнаружено варьирование в росте ее головок, а также длины каждой из головок мышц [4, 8, 46, 47].

Например, Housh et al. [4] сообщили, что объем прямой мышцы бедра в среднем увеличился на 23,2%, в то время как у латеральной широкой бедра только на 7,5% (рис. 2). Narici et al. [8] нашел, что гипертрофия прямой мышцы бедра варьирует в пределах от 10% до 50% в различных местах вдоль мышцы.

Рис.2. Селективная (избирательная) гипертрофия четырехглавой мышцы будра после 8 недель изокинетической гипертрофической тренировки. Степень гипертрофии изменяется в соответствии с составом мышц и площадью поперечного сечения (CSA). (Рисунок адаптирован на основе данных Housh et al. [4].)

 

Эти авторы предположили, что гипертрофия каждого компонента мышцы может сильно зависеть от степени их нагрузки (напряженности) и активации, которые, вероятно будут регулироваться механикой каждой составляющей мышц под воздействием тренировок.

Например, четыре головки четырехглавой мышцы бедра могут иметь разные соотношения «длина-напряжение» и, следовательно, различный вклад во вращающий момент (момент силы) под любым углом при совместной работе.

Некоторые исследования показали наибольший ответ гипертрофической реакции всей четырехглавой мышцы и двуглавой мышцы плеча, в области максимального обхвата (площади поперечного сечения), например, обхват середины бедра [5, 13, 48].

Однако другие исследователи нашли, что наибольшая гипертрофическая реакция происходит только в проксимальных [46] или проксимальных и дистальных [8] отделах мышц. Возможно, это связано с различиями в выполняемых упражнениях.

Имеются свидетельства, что это явление селективного (избирательного) роста может продолжаться в течение длительного периода времени.

Для проведения исследований были взяты юноши-тяжелоатлеты (средний возраст 16,4 года). После 18 месяцев тренировки, анатомический поперечник (ACSA) четырехглавой мышцы бедра увеличился на 31% на расстоянии 30% длины бедра, считая от колена (Lf), но он не изменился на расстоянии 50% Lf или 70% Lf [49].

Для определения точного количественного показателя роста мышечной ткани в перспективе необходимо сканировать несколько срезов посредством МРТ.

Теоретически, рост мышечной массы, может быть достигнут либо путем увеличения площади поперечного сечения мышечных волокон (гипертрофия волокна), увеличения числа волокон (гиперплазии волокна) или увеличения длины волокон, которые первоначально не соответствовали длине мышцы.