Группа 4. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки.

Группа представлена 8 семействами. К семейству Pseudomonadaceae относятся одиночные прямые или слегка изогнутые подвижные палочки. Движение осуществляется с помощью полярно расположенных жгутиков. Типичные представители семейства объединены в род Pseudomonas. Это в основном облигатно аэробные хемоорганогетеротрофы, потребляющие широкий набор органических соединений. Некоторые представители рода могут получать энергию также за счет окисления молекулярного водорода или окиси углерода, т. е. являются факультативными хемолитотрофами. Описаны виды, использующие в качестве конечного акцептора электронов нитраты, т. е. способные существовать факультативно аэробно.

Представители рода Pseudomonas повсеместно распространены в природе. Они постоянные обитатели воздуха, почв, морских и пресных вод, илов, сточных вод, где им принадлежит активная роль в минерализации органических веществ. Многие виды образуют водорастворимые и флюоресцирующие пигменты. Последние привлекли к себе внимание в связи с тем, что из них выделили вещества, обладающие антибиотической активностью против грибов, дрожжей, грамположительных и грамотрицательных эубактерий. Ряд видов Pseudomonas используют в микробиологической промышленности для получения различных органических соединений: кислот (пировиноградной, глюконовой, a- кетоглутаровой), аминокислот (глутаминовой, аспарагиновой, валина и др.), ферментов (аспарагиназы, перо-ксидазы). Некоторые виды вызывают заболевания растений и животных.

Семейство Azotobacteraceae объединяет виды, имеющие крупные клетки, склонные к изменению морфологии в зависимости от возраста культуры и условий культивирования. Среди представителей этого семейства встречаются подвижные и неподвижные формы. Бактерии рода Azotobacter образуют цисты. Хемоорганогетеротрофы. Способны активно фиксировать молекулярный азот. Облигатные аэробы. Обитают в почве, воде и на поверхности растений. Азотобактер — первый аэробный микроорганизм, для которого была показана способность фиксировать молекулярный азот.

В состав семейства Rhizobiaceae входят виды, во многих отношениях сходные с таковыми семейства Pseudomonadaceae, но отличающиеся от них плеоморфизмом, а также способностью вызывать разрастание тканей, приводящее к образованию клубеньков и галлов на корнях или стеблях различных видов растений. В род Rhizobium (клубеньковые бактерии) объединены бактерии, вызывающие образование клубеньков на корнях бобовых растений и способные фиксировать азот в условиях симбиоза с ними.

Клубеньковые бактерии проникают через корневые волоски в корневую систему растения и стимулируют деление тетраплоидных клеток корня, приводящее к образованию клубенька. В нем происходит интенсивное размножение бактерий. В молодых клубеньках большинство бактериальных клеток имеют форму палочек. В процессе последующего развития наблюдается образование клеток неправильной формы (бактероидов), в которых и происходит активная фиксация Na. Бактероиды можно рассматривать как дифференцированные формы, приспособленные для наилучшего осуществления определенной функции. В первую очередь это связано с контролированием поступления в бактероиды молекулярного кислорода, которое осуществляется с помощью находящегося в клубеньках леггемоглобина, цитоплазматического гемопротеина, в синтезе которого участвуют растение и бактерии. Апогемоглобин (белок без гема) синтезирует растение. За синтез гема ответственны бактероиды. Леггемоглобин, обладающий как и гемоглобин, высоким сродством к O₂, обеспечивает перенос кислорода к бактероидам в количестве, необходимом для обеспечения их энергией, и в то же время защищает бактероиды от избытка O₂ путем его связывания. К фиксации N₂ способны только клубеньки, содержащие леггемоглобин.

Отношения между клубеньковыми бактериями и бобовыми растениями можно определить как мутуализм, т. е. такой вид симбиоза, при котором оба симбионта извлекают выгоду из сожительства: растение получает азот, клубеньковые бактерии — углеродсодержащие вещества и минеральные соли. Показана способность различных видов клубеньковых бактерий фиксировать N₂ без какой-либо связи с растительными клетками. Для этого необходимо обеспечить клубеньковые бактерии подходящими источниками углерода (преимущественно пенто-зами), минимальным количеством фиксированного азота и промежуточными соединениями ЦТК. Свободноживущие клубеньковые бактерии синтезируют свой собственный гемоглобин, отличающийся структурно, но не функционально от леггемоглобина.

Все бактерии, принадлежащие к роду Agrobacterium, за исключением вида A. radiobacter, вызывают тканевые разрастания на стеблях различных растений, на основании чего они могут рассматриваться как внутриклеточные паразиты. Бактерии проникают в ткань растения-хозяина, используя для этого повреждения на его поверхности. Круг растений, поражаемых ими, очень широк. Например, типичный представитель рода A. tumefaciens вызывает образование галлов у растений, относящихся более чем к 40 семействам.

К семейству Methylococcaceae относятся бактерии, общим свойством которых является способность использовать метан в качестве единственного источника углерода и энергии в аэробных или микроаэробных условиях.

 

Подгруппа А:

• Actobacter

• Acidiphilium

• Agrobacterium

• Azomonas

• Azotobacter

роды:

• Azotobacter

• Azomonas

• Beijerinckia

• Derxia

•

• Pseudomonas

• Всего 78 родов

Подгруппа В:

Роды: Taurella

• Wolinella

• Bacteroides

Семейство Methylococcaceae

Роды

• Methylococcus

• Methylomonas

Семейство Acetobacteriaceae

Роды

• Acetobacter

• Gluconobacter

Семейство Neisseriaceae

Роды

• Neisseria

• Branhamella

• Moraxella

• Acinetobacter

 

45.Группа 5. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки. Объединяет 3 семейства: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae. В состав первого семейства входят подвижные или неподвижные бесспоровые палочки. Некоторые виды образуют капсулы. Хемоорганогетеротрофы. Отдельные представители характеризуются высокими пищевыми потребностями. Энергию получают за счет дыхания или брожения. Представители этого семейства широко распространены в природе. Среди них много патогенных и сапрофитных видов. Это обитатели почв, морских и пресных вод, разлагающихся остатков Животных и растений, постоянные обитатели кишечника человека и многих видов животных, птиц, рыб, рептилий.

Наиболее изученный представитель семейства — Escherichia coli. Эта бактерия всегда содержится в кишечнике человека и животных, поэтому о загрязнении воды и пищевых продуктов судят по наличию в них Е. coli. E. coli относится к числу условно патогенных бактерий, т. е. является постоянным компонентом микрофлоры кишечника человека, но при ослаблении защитных функций организма может проникать в другие органы и вызывать сильные воспалительные процессы. К числу возбудителей тяжелых заболеваний человека принадлежат бактерии из родов Salmonella и Shigella. Salmonella typhi — возбудитель брюшного тифа; разные виды Shigella — возбудители так называемой бактериальной дизентерии.

Всего 49 родов

Семейство Enterobacteriaceae

Роды

• Escherichia

• Citrobacter

• Salmonella

• Shigella

• Klebsiella

• Enterobacter

• Erwinia herbicoba и др.

Семейство Vibrionaceae

Роды

• Vibriо

• Aeromonas

• Plesiomonas

• Photobacterium

Семейство Pasteurellsceae

Роды:

• Pasteurella

• Actinobacillus

• Haemophilus

• Pasteurella