Энергетический и конструктивный метаболизм. Понятие о катаболизме и биосинтезе. Общая характеристика.

Образ жизни прокариот состоит в постоянном воспроизводстве своей биомассы. Совокупность протекающих в клетке процессов, обеспечивающих воспроизводство биомассы, называется обменом веществ, или метаболизмом.

Клеточный метаболизм складывается из двух потоков реакций, имеющих разную направленность: энергетического метаболизма иконструктивного метаболизма.

Энергетический метаболизм - это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (дельта мю H+) или химическую (АТФ) форму, которая затем может использоваться во всех энергозависимых процессах.

Конструктивный метаболизм (биосинтезы) - поток реакций, в результате которых за счет поступающих извне веществ строится вещество клеток; это процесс, связанный с потреблением свободной энергии, запасенной в химической форме в молекулах АТФ или других богатых энергией соединений.

В микробиологической литературе для обозначения энергетических и конструктивных процессов пользуются также терминами "катаболизм " и "анаболизм ", имеющими отношение к распаду или синтезу органических молекул, происходящему соответственно с выделением или потреблением свободной энергии. Следует иметь в виду, что термин "катаболизм" применим для обозначения не всех типов энергетического обмена прокариот. Существуют группы прокариотных организмов, энергетический метаболизм которых не связан с превращениями органических соединений (прокариоты с фотолитотрофным и хемолитотрофным типом энергетического обмена). По отношению к такого рода энергетическим процессам термин "катаболизм". неприменим. У этих организмов функционирует только один поток превращений органических соединений углерода - анаболический.

Метаболические пути конструктивной и энергетической направленности состоят из множества последовательных ферментативных реакций и могут быть разделены на три этапа.

На начальном - воздействию подвергаются молекулы, служащие исходными субстратами. Иногда эту часть метаболического пути называют периферическим метаболизмом, а ферменты, катализирующие первые этапы превращения субстрата, - периферическими. Последующие превращения включают ряд ферментативных реакций и приводят к образованию промежуточных продуктов, или метаболитов, а сама цепь превращений объединяется под названием промежуточного метаболизма. Образующиеся на последних этапах конечные продукты конструктивных путей используются для построения вещества клеток, а энергетических - выделяются в окружающую среду.

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У большинства прокариот они тесно связаны между собой. Однако у некоторых прокариотных организмов можно выделить последовательности реакций, служащих только для получения энергии или только для биосинтеза.

Связь между конструктивными и энергетическими процессами прокариот осуществляется по нескольким каналам. Основной из них - энергетический. Определенные реакции поставляют энергию, необходимую для биосинтезов и других клеточных энергозависимых функций. Биосинтетические реакции кроме энергии нуждаются часто в поступлении извне восстановителя в виде водорода (электронов), источником которого служат также реакции энергетического метаболизма. И наконец, тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется в том, что определенные промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми (хотя направленность потоков реакций, относящихся к каждому из путей, различна). Это создает возможности для использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения такой природы предложено называть амфиболитами, а промежуточные реакции, одинаковые для обоих потоков, - амфиболическими.

Метаболизм прокариот, как энергетический, так и конструктивный, отличается чрезвычайным разнообразием, которое есть результат способности этих форм жизни использовать в качестве источников энергии и исходных субстратов для построения веществ тела самый широкий набор органических и неорганических соединений. Такая способность обусловлена различиями в наборе клеточныхпериферических ферментов, воздействующих на исходные субстраты и видоизменяющих их молекулы в направлении, позволяющем им далее метаболизироваться по каналам промежуточного метаболизма. В отличие от периферического промежуточный метаболизм прокариот не отличается существенным разнообразием, хотя сравнительно с таковым эукариотных организмов он состоит из большего числа вариантов.

Катаболи́зм (от греч. καταβολή, «сбрасывание, разрушение») или энергетический обмен — процесс метаболического распада, разложения на более простые вещества (дифференциация) или окисления какого-либо вещества, обычно протекающий с высвобождением энергии в виде тепла и в виде АТФ. Катаболические реакции лежат в основе диссимиляции: утраты сложными веществами своей специфичности для данного организма в результате распада до более простых.

Примерами катаболизма являются превращение этанола через стадии ацетальдегида (этаналя) и уксусной кислоты (этановой кислоты) в углекислый газ и воду, или процессгликолиза — превращение глюкозы в молочную кислоту либо пировиноградную кислоту и далее уже в дыхательном цикле — опять-таки в углекислый газ и воду.

Интенсивность катаболических процессов и преобладание тех или иных катаболических процессов в качестве источников энергии в клетках регулируется гормонами. Например,глюкокортикоиды повышают интенсивность катаболизма белков и аминокислот, одновременно тормозя катаболизм глюкозы (гипогликемия), а инсулин, напротив, ускоряет катаболизм глюкозы и тормозит катаболизм белков.

Катаболизм является противоположностью анаболизма — процессу синтеза или ресинтеза новых, более сложных, соединений из более простых, протекающему с расходованием, затратой энергии АТФ. Соотношение катаболических и анаболических процессов в клетке опять-таки регулируется гормонами. Например, адреналин или глюкокортикоиды сдвигают баланс обмена веществ в клетке в сторону преобладания катаболизма, а инсулин, соматотропин, тестостерон — в сторону преобладания анаболизма.

Биосинтез — процесс синтеза природных органических соединений живыми организмами. Путь биосинтеза соединения — это приводящая к образованию этого соединения последовательность реакций, как правило, ферментативных (генетически детерминированных), но изредка встречаются и спонтанные реакции, обходящиеся без ферментативного катализа. Например, в процессе биосинтеза лейцина одна из реакций является спонтанной и протекает без участия фермента. Биосинтез одних и тех же соединений может идти различными путями из одних и тех же или из различных исходных соединений. Процессы биосинтеза играют исключительную роль во всех живых клетках.

Биосинтез — промышленное получение чего-либо (антибиотиков, гормонов, витаминов, аминокислот и других необходимых людям веществ) с помощью микроорганизмов.

Аэробное дыхание. Формы участия молекулярного кислорода в окислении разных субстратов. Полное и неполное окисление. Роль цикла трикарбоновых кислот и пентозофосфатного окислительного цикла в метаболизме органических соединений. Техника выращивания аэробов.

С ростом количества кислорода в атмосфере увеличивался также слой озона и, как следствие, уменьшался уровень ультрафиолетовой радиации, достигавшей поверхности Земли.

Аэробное дыхание сделало возможным развитие сложных многоклеточных организмов. Считается, что первые ядерные клетки появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3—4% его современного уровня (или около 0,6%состава той атмосферы). Случилось это примерно 1 млрд лет назад. Многоклеточные организмы, вероятно, появились 700 млн лет назад по достижении концентрации кислорода в атмосфере 8% от современного уровня. При аэробном дыхании образующаяся в процессе гликолиза пировиноградная кислота в конечном итоге полностью окисляется кислородом до СО2 и воды. В первой фазе пировиноградна якислота расщепляется с образованием СO2 и водорода. Этот процесс протекает вматриксе митохондрий и включает в себя последовательность реакций, называемую циклом Кребса. Во второй фазе отщепившийся водород через рядокислительно-восстановительных реакций — в так называемой дыхательной цепи —окисляется в конечном счете молекулярным кислородом до воды. Это происходит натак называемых кристах (гребневидных складках внутренней мембраны митохондрий).Каждая молекула пировиноградной кислоты поступает в матрикс митохондрий и здесь— в виде ацетильной группы (СН3СОО—) — соединяется с веществом, котороеназывается коферментом А (или сокращенно КоА), в результате чего образуетсяацетилкофермент А (ацетил-КоА). Ацетильная группа содержит два атома углерода(2С), поэтому для того чтобы она могла образоваться, пировиноградная кислота(ЗС) должна угратить атом углерода.

Отщепление атома углерода в виде С02 называется реакцией декарбоксилирования. Это —окислительное декарбоксилирование, поскольку оно сопровождается окислениемпутем дегидрирования, в результате чего образуется восстановленный НАД. Ци?клтрикарбо?новых кисло?т (цикл Кре?бса, цитра?тный цикл) — центральная частьобщего пути катаболизма, циклический биохимический аэробный процесс, в ходекоторого происходит превращение двух- и трёхуглеродных соединений, образующихсякак промежуточные продукты в живых организмах при распаде углеводов, жиров ибелков, до CO2. При этом освобождённый водород направляется в цепь тканевогодыхания, где в дальнейшем окисляется до воды, принимая непосредственное участиев синтезе универсального источника энергии — АТФ.

Цикл Кребса — это ключевой этап дыхания всех клеток, использующихкислород, центр пересечения множества метаболических путей в организме. Кромезначительной энергетической роли циклу отводится также и существеннаяпластическая функция, то есть это важный источник молекул-предшественников, изкоторых в ходе других биохимических превращений синтезируются такие важные дляжизнедеятельности клетки соединения как аминокислоты, углеводы, жирные кислотыи др.

Циклпревращения лимонной кислоты в живых клетках был открыт и изучен немецкимбиохимиком Хансом Кребсом, за эту работу он (совместно с Ф. Липманом) былудостоен Нобелевской премии (1953 год).

Уэукариот все реакции цикла Кребса протекают внутри митохондрий, причёмкатализирующие их ферменты, кроме одного, находятся в свободном состоянии вмитохондриальном матриксе, исключение составляет сукцинатдегидрогеназа, котораялокализуется на внутренней митохондриальной мембране, встраиваясь в липидныйбислой. У прокариот реакции цикла протекают в цитоплазме.

Приработе цикла Кребса окисляются различные продукты обмена, в частности токсичныенедоокисленные продукты распада алкоголя, поэтому стимуляцию цикла Кребса можнорассматривать как меру биохимической детоксикацииФункции

1. Интегративная функция — цикл являетсясвязующим звеном между реакциями анаболизма и катаболизма.

2. Катаболическая функция— превращение различных веществ в субстратыцикла:

* Жирные кислоты, пируват,Лей,Фен —Ацетил-КоА.

* Арг, Гис, Глу —?-кетоглутарат.

* Фен, тир — фумарат.

3. Анаболическая функция— использование субстратов цикла на синтезорганических веществ:

* Оксалацетат — глюкоза, Асп, Асн.

* Сукцинил-КоА — синтез гема.

* CО2 — реакции карбоксилирования.

4. Водорододонорная функция— цикл Кребса поставляет на дыхательную цепьмитохондрий протоны водорода в виде трех НАДН.Н+ и одного ФАДН2.

5. Энергетическая функция— 3 НАДН.Н+ дает 7.5 моль АТФ, 1 ФАДН2 дает1.5 моль АТФ на дыхательной цепи. Кроме того в цикле путем субстратногофосфорилирования синтезируется 1 ГТФ, а затем из него синтезируется АТФпосредствам трансфосфорилирования: ГТФ + АДФ = АТФ + ГДФ.

Восстановительныйпентозофосфатный цикл, цикл Кальвина— серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (встроме хлоропластов), цианобактериями, прохлорофитами и пурпурными бактериями,а также многими бактериями-хемосинтетиками, является наиболее распространённымиз механизмов автотрофной фиксации CO2.Стадии

Вцикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ ивода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ иНАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следуетрассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.

Общийбаланс реакций цикла можно представить уравнением:

3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ >C3H7O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн + 3 H2O[источник не указан 69 дней]

Двемолекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.

Циклсостоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназапроисходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученнойгексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГКвосстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА),часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая частьиспользуется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата.