Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Ультраструктура и химический состав бактериальной клетки. Особенности строения грамположительных и грамотрицательных бактерий.
Бактериальная клетка состоит из клеточной стенки, цитоплазматической мембраны, цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили. Некоторые бактерии в неблагоприятных условиях способны образовывать споры.
4. Подвижность бактерий. Методы определения подвижности. Споры и процесс спорообразования. Подвижность бактерий может обеспечиваться различным образом. У большинства активно передвигающихся, плавающих бактерий движение обусловлено вращением жгутиков. Двигаться без жгутиков способны скользящие бактерии (к которым относятся миксобактерии, цианобактерии и некоторые другие группы) и спирохеты. О механизмах их движения будет сказано при рассмотрении соответствующих групп бактерий. Расположение жгутиков. Расположение жгутиков у подвижных эубактерий-это признак, характерный для определенных групп, поэтому оно имеет таксономическое значение. У палочковидных бактерий жгутики могут прикрепляться полярно или латерально. Среди бактерий с монополярным жгутикованием лишь немногие снабжены только одним, но зато особенно толстым жгутиком-это монотрихи (Vibriometschnikovii,; Caulobacter sp.). У многих бактерий с монополярным и биполярным жгутикованием одиночный по виду жгутик в действительности представляет собой пучок из 2-50 жгутиков (поли-трихи). Монополярно-политрихальное расположение жгутиков называют также лофотрихальным (как у Pseudomonas,Chromatium), а бипо-лярно-политрихальное-амфитрихальным (у Spirillum). У Selenomonas имеется один пучок жгутиков, прикрепленный сбоку. При перитрихальном расположении (как у Enterobacteriaceae, Bacillaceae и некоторых других бактерий) жгутики располагаются по бокам клетки или на всей поверхности Выявление жгутиков. Рассмотреть жгутик (или пучок жгутиков) в проходящем свете или в условиях фазового контраста удается только у немногих бактерий, например у Chromatiumokenii,Bdellovibrio,Thiospirillum. У многих других бактерий (Pseudomonas,Spirillum и др.) жгутик и зону его биения можно увидеть только в темном поле. Легче всего выявлять жгутики путем нанесения на них красителя или металла, а также с помощью электронного микроскопа.
Функции жгутиков. У большинства бактерий с полярным расположением жгутиков последние действуют подобно корабельному винту и проталкивают клетку в окружающей жидкой среде. Жгутик представляет собой спирально извитую нить, приводимую во вращательное движение «мотором», находящимся в месте ее прикрепления в плазматической мембране. Для перемещения клетки может служить одиночный жгутик или пучок жгутиков. Жгутики вращаются сравнительно быстро; например, у спирилл они совершают около 3000 оборотов в минуту, что близко к скорости среднего электромотора. Вращение жгутиков приводит к тому, что тело клетки вращается примерно с 1/3 этой скорости в противоположном направлении. Жгутики могут спонтанно или в ответ на внешний стимул изменять направление вращения. У некоторых бактерий с полярным расположением жгутиков это приводит к тому, что клетка начинает двигаться вспять. Когда у Chromatiumokenii в ответ на вспышку света направление вращения жгутиков меняется, пучок жгутиков превращается в тянущее приспособление; при этом назад клетка перемещается в четыре раза медленнее, чем вперед, и ее движение становится «кувыркающимся». У Thiospirillumjenense- гигантской фототрофной спириллы - единственный полярный пучок жгутиков при обратном движении бьется уже не впереди клетки: пространство биения жгутиков теперь охватывает клетку с боков: оно как бы вывернуто наизнанку (подобно вывернутому ветром зонту). У спирилл с амфитрихальным расположением жгутиков в таком положении находится, смотря по обстоятельствам, то один, то другой пучок. Перитрихально расположенные жгутики Escherichiacoli работают как один хорошо скоординированный спиральный пучок и проталкивают клетку через среду. В тех случаях, когда направление вращения отдельных жгутиков меняется, клетка начинает «кувыркаться». По-видимому, перитрихально расположенные жгутики не могут служить тянущим приспособлением. Бактерии, снабженные жгутиками, могут передвигаться очень быстро: Bacillusmegaterium со скоростью 1,6 мм/мин, Vibriocholerae- 12 мм/мин. Это соответствует примерно от 300 до 3000 длин тела в минуту. Тонкое строение жгутиков. Жгутики представляют собой спирально закрученные нити. У разных бактерий они различаются по своей толщине (12-18 нм), длине (до 20 мкм), а также по длине и амплитуде витка. Эти параметры характерны для каждого вида. У некоторых бактерий могут образовываться жгутики разных типов. Нити жгутиков состоят из специфического белка флагеллина. Они построены из субъединиц с относительно малой молекулярной массой. Субьединицы располагаются по спирали вокруг внутреннего свободного пространства. Таким образом, структура жгутика определяется свойствами белковых субъединиц. Жгутик состоит из трех частей - описанной выше спиральной нити, «крюка» вблизи поверхности клетки и базального тельца. С помощью базального тельца жгутик закреплен в плазматической мембране и в клеточной стенке. Оно состоит из центрального стержня, на котором у грамотрицательных бактерий находятся две пары колец. Наружная пара (кольца L и Р) расположены на уровне наружного и внутреннего слоев клеточной стенки, а внутренняя пара (кольца S и М)-на уровне наружного слоя плазматической мембраны. Так как у грамположительных бактерий наружная пара колец отсутствует, полагают, что для вращения жгутиков необходима только внутренняя пара. Можно представить себе, что кольцо М действует как приводной диск, а кольцо S играет роль подшипника на внутренней поверхности пептидогликано-вого слоя. Молекулярный механизм вращательного «мотора» жгутика пока не выяснен.
О- и Н-аитигены. Proteusvulgaris часто распространяется по всей поверхности агара в виде тонкого серого налета (Н-форма, от нем. Hauch-налет). Такое «роение» объясняется большой подвижностью клеток. Некоторые штаммы налета не образуют (О-форма, от нем. ohne Hauch-без налета). Эти штаммы неподвижны, они лишены жгутиков. Отсюда ведет свое начало обычная терминология, принятая в бактериальной серодиагностике; антигены поверхности или вообще тела клетки (соматические) называют О-антигенами, а антигены жгутиков - Н-антигенами. Фимбрии и пили. Поверхность некоторых бактерий покрыта большим числом длинных, тонких прямых нитей толщиной, называемых фимбриями или пилями. Они встречаются как у жгутиконосных видов, так и у форм, лишенных жгутиков. От них следует отличать половые пили, или пили типа F, которые были обнаружены у клеток-доноров Escherichiacoli К 12, т.е. у штаммов, содержащих половой фактор F (F +, Hfr). Пили F встречаются только по одной или по две на клетку, они имеют вид полых белковых трубочек длиной от 0,5 до 10 мкм. Хемотаксис. Свободно передвигающиеся бактерии способны к таксисам-направленным движениям, определяемым внешними стимулами. В зависимости от факторов среды, вызывающих направленное движение, говорят о хемотаксисе, аэротаксисе, фототаксисе и магнитотаксисе. Подвижные бактерии реагируют на химические раздражители-скапливаются в одних местах, а других мест избегают. Такая реакция свободно передвигающихся организмов называется хемотаксисом. Скопления бактерий образуются под действием химических факторов следующим образом. У форм с перитрихальными жгутиками возможны только два типа двигательного поведения: прямолинейное движение и кувыркание. Последнее прерывает прямолинейную пробежку и изменяет направление пути. Когда бактерия оказывается в среде с градиентом концентрации «привлекающего» ее субстрата, ее прямолинейное движение длится многие секунды, если она плывет по направлению к оптимальной его концентрации; однако такое движение через несколько секунд прекратится, если бактерия плывет в противоположном направлении. Хотя направление прямолинейного движения после кувыркания оказывается совершенно случайным, тем не менее зависимость длительности такого движения от его направления приводит в конечном результате к накоплению бактерий в области оптимальной концентрации субстрата. За чувствительность к химическому стимулу и за реагирование на него ответственны хеморецепторы. В ряде случаев эти хеморецепторы действуют независимо от способности бактерий утилизировать данный субстрат. Например, некоторые мутанты продолжают совершенно нормально реагировать на определенное питательное вещество, хотя и потеряли способность его использовать.
Аэротаксис. У подвижных бактерий можно определить тип метаболизма (аэробный или анаэробный) по их аэротаксическим движениям и скоплению на определенных расстояниях от края покровного стекла. В слое бактерий, помещенных между предметным и покровным стеклами, аэрофильные бактерии скапливаются у края покровного стекла или в непосредственной близости от оказавшихся в препарате пузырьков воздуха; это указывает на их потребность в аэробных условиях и на то, что необходимую энергию они получают за счет дыхания. Строго анаэробные бактерии будут скапливаться в центре. Микроаэрофильные бактерии, например некоторые псевдомонады и спириллы, будут держаться на определенном расстоянии от края. С помощью бактерий, проявляющих положительный аэротаксис, Энгельману удалось продемонстрировать выделение кислорода локально освещаемыми хлоропластами зеленой водоросли Spirogyra. Фототаксис. Фототрофным пурпурным бактериям для получения энергии необходим свет. Не удивительно поэтому, что в результате фототаксиса они скапливаются в освещенном месте. Если выдержать в темноте препарат, в котором плотная суспензия клеток Chromatium будет равномерно распределена под покровным стеклом, а затем направить на него сфокусированный пучок света, то бактерии сосредоточатся в области светового пятна. Клетки, попавшие в это пятно случайно в результате своего беспорядочного движения, уже не могут его покинуть. Как только они попадут в темную зону, направление движения жгутиков мгновенно меняется на обратное и клетки возвращаются в освещенное место. Изменение работы жгутиков происходит так быстро, что эта реакция получила название «реакция испуга» (фоботаксис). Впрочем, для того чтобы вызвать такой ответ, достаточно даже небольшого различия в освещенности двух участков. Мелкие клетки Chromatium скапливаются уже в таком месте, где освещенность всего на 0,7% выше, чем в окружающей области. Таким образом, по своей чувствительности к световому контрасту они приближаются к сетчатке человеческого глаза (для которой соответствующий порог равен 0,4%).
Магиитотаксис. Из поверхностных слоев донного ила пресноводных водоемов, а также морей были выделены бактерии (палочки, спириллы, кокки), способные ориентироваться в магнитном поле и перемещаться в направлении линий магнитного поля. Они содержат много железа (0,4% сухого вещества) в форме ферромагнитной окиси железа (магнетита), которая находится в гранулах (магнитосомах), расположенных около мест прикрепления жгутиков. Бактерии, выделенные в северном полушарии, «ищут» север; здесь линии магнитного поля проходят под углом около 70° к горизонту вниз, в глубь водоема. Магни-тотаксическоё поведение направляет бактерии в глубину ила, где очень мало или вовсе нет кислорода. Так как магнитотаксические бактерии-анаэробы или ми-кроаэрофилы, их реакция на магнитное поле понятна с точки зрения экологии. Такие клетки, завезенные в южное полушарие, в массе своей, конечно, погибнут; выживут лишь немногие «неправильно» поляризованные клетки, которые могут затем размножиться. Полярность, очевидно, генетически не зафиксирована. Ворсинки К поверхностным структурам бактериальной клетки относятся также ворсинки (фимбрии, пили). Их насчитывается от нескольких единиц до нескольких тысяч на клетку. Эти структуры не имеют отношения к движению бактерий и обнаружены у подвижных и неподвижных форм. Ворсинки построены из одного вида белка — пилина — и представляют собой прямые белковые цилиндры, отходящие от поверхности клетки. Они, как правило, тоньше жгутиков, расположены перитрихиально или полярно. Больше всего сведений имеется о ворсинках Е. coli. У этой бактерии описаны ворсинки общего типа и половые. Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. Через ворсинки в клетку могут проникать вирусы. Наиболее хорошо изучены половые ворсинки, или F-пили, принимающие участие в половом процессе бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК. Ворсинки нельзя считать обязательной клеточной структурой, так как и без них бактерии хорошо растут и размножаются. Споры — это овальные и сферические тельца, окруженные толстой оболочкой. Они представляют собой стойкие образования бактериальной клетки, несущие функцию сохранения и продолжения вида при экстремальных условиях. Спора способна выносить разнообразные неблагоприятные условия внешней среды. Споры состоят из протоплазмы, окруженной очень плотной оболочкой. Они сильно преломляют свет и четко видны в световой микроскоп. В простейшем виде схему образования споры можно представить следующим образом: бактериальная клетка выделяет плотную оболочку, протоплазма клетки сгущается за счет обезвоживания; вокруг уплотненной протоплазмы начинает развиваться оболочка с несколькими слоями. Содержимое клетки полностью идет на образование споры. Внутренняя структура спор еще полностью не изучена, однако известно, что в них содержатся очень сложные ферментные системы, генетический материал. В споре обнаружено особое вещество дипиколиновая кислота, которая образует с ионами кальция комплекс, обеспечивающий термоустойчивость. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора. Однако в последнее время у некоторых видов клостридиев (Clostridium) обнаружены клетки с двумя и более спорами. Величина и расположение спор различны: у одних видов бактерий они развиваются в центре, не превышая размер клетки (центральный тип спорообразования, или бациллярный); у других вздувается шарообразно центр или конец клетки, а бактерии имеют вид веретена или барабанной палочки (центральный и полюсной плектридиальный типы). Спорообразование присуще бактериям, имеющим палочковидную форму; у кокков Спорообразование наблюдается редко; у извитых форм почти не встречается. Споры образуются в основном в момент действия различных неблагоприятных условий на бактериальную клетку, например при высыхании, избытке кислорода (у анаэробов), высоких температур и т. д. Следовательно, можно вызвать искусственно образование спор, культивируя бактерии в подобных условиях. Как только спора попадает в благоприятную среду, а таковой могут быть прежде всего влага, тепло и даже незначительное количество питательного субстрата, она начинает прорастать. Прорастание споры происходит через небольшой промежуток времени, так называемый инкубационный период. В зависимости от условий среды оно осуществляется за несколько часов. Вода, проникая через оболочку споры, вызывает ее набухание. Спора увеличивается почти в два раза, внутри нее усиливается активность ферментов. Споры имеют две оболочки: наружную (экзоспориум) и внутреннюю (эндоспориум). Экзоспориум—очень плотная структура, пропитана различными жировыми веществами, затрудняющими проникновение внутрь споры вредных веществ, а также красителей. Чтобы прокрасить спору, надо ее предварительно пропарить в карболовой кислоте или щелочах в течение 30—60 мин, в зависимости от химического реагента, над пламенем горелки и только потом окрашивать. Споры могут длительное время (сотни и тысячи лет) существовать в покоящемся состоянии. Знание механизмов спорообразования чрезвычайно важно для борьбы со спорообразующими микроорганизмами. Предупреждение спорообразования позволило бы не применять дорогостоящие методы стерилизации при консервировании, цель которых сводится к уничтожению спор. Для уничтожения спор необходимо воздействие пара при температуре 120 °С и давлении 1 атм (1,01-Ю5 Па) в течение 20 мин. Споры погибают лишь при нагревании до 150—160 °С в течение нескольких часов в сушильном шкафу. В природе есть микроорганизмы, образующие относительно устойчивые к неблагоприятным условиям среды покоящиеся клетки, но не споры. Это цисты (у азотобактера), миксоспоры (у миксобактерий), акинеты (у цианобактерий).
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-01-19; просмотров: 1234; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.149.214.32 (0.015 с.) |