Окислительное фосфорилирование

На уровне субстрата могут служить два примера

(СХЕМА)При окислительном декарбоксилирование a-кетоглутората на первом этапе энергия накапливается в виде восстановленного НАД, во вторых энергия накапливается макроэргической связи продукта окисления сукцинил-коэнзима А, на следующем этапе в ходе второй реакции энергия макроэргической связи сукцинил-коэнзима А трансформируется в энергию макроэргической пирофосфатной связи ГТФ.

Второй пример. (СХЕМА) На второй схеме представлена часть процесса окислительного расщепления глюкозы. Трифосфороглицериновый алидегид подвергается окислению с образованием 1,3 дифосфоглютората причем энергия окисления накапливается в виде восстановленного НАД и энергии макроэргической связи окисленного субстрата реакции с остатком фосфорной кислоты другими словами энергия накапливается в макроэргической связи продукта реакции 1,3 дифосфоглютората, на втором этапе энергия макроэргической связи 1,3 дифосфоглютората трансформируется в энергию макроэргической пирофосфатной связи АТФ. Сравнивания две схемы процесса мы обнаруживаем в них много общего, а именно: энергия окисления в первом и втором случае первоначально накапливается в макроэргической связи окисленного субстрата с дополнительной группировкой коэнзима А в первом случае и остатком фосфорной кислоты во втором, а затем накопленная энергия используется для образования пирофосфатной макроэргической связи ГТФ или АТФ. Таким образом механизм субстратного окислительного фосфорилирования достаточно хорошо изучен.

54. ГЛИКОЗАМИНОГЛИКАНЫ (МУКОПОЛИСАХАРИДЫ)

Гликозаминогликаны соединительной ткани — это линейные неразветвленные полимеры, построенные из повторяющихся дисахаридных единиц. В организме гли-козаминогликаны не встречаются в свободном состоянии, т. е. в виде «чистых» углеводов. Они всегда связаны с большим или меньшим количеством белка. В их состав обязательно входят остатки мономера либо глюкозамина, либо галактоза-мина. Второй главный мономер дисахаридных единиц также представлен двумя разновидностями: D-глюкуроновой или L-идуроновой кислотой. В настоящее время четко расшифрована структура шести основных классов гликозаминогликанов (табл. 20.2).

Гиалуроновая кислота впервые была обнаружена в стекловидном теле глаза. Из всех гликозаминогликанов гиалуроновая кислота имеет наибольшую молекулярную массу (10⁵—10⁷ Да). Доля связанного с гиалуроновой кислотой белка в молекуле (частице) протеогликана составляет не более 1—2% от его общей массы. Считают, что основная функция гиалуроновой кислоты в соединительной ткани — связывание воды.

В результате такого связывания межклеточное вещество приобретает характер желеобразного матрикса, способного «поддерживать» клетки. Важна также роль гиалуроновой кислоты в регуляции проницаемости тканей. Ниже приведена структура повторяющейся дисахаридной единицы в молекуле гиалуроновой кислоты:

Хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат построены по одному плану. Отличие между ними заключается в локализации сульфатной группы. Несмотря на минимальные различия в химической структуре, физико-химцческие свойства хондроитин-4-сульфата и хондроитин-6-сульфата существенно отличные; последние различаются также распределением среди разных видов соединительной ткани.

Гепарин известен прежде всего как антикоагулянт. Однако его следует относить к гликозаминогликанам, так как он синтезируется тучными клетками, которые являются разновидностью клеточных элементов соединительной ткани. Он может вхо­дить в состав протеогликанов; с гликозаминогликанами его объединяет и химиче­ская структура.

Гепаринсульфат в отличие от гепарина в дисахаридных единицах чаще со­держит N-ацетильные группы, чем N-сульфатные. Кроме того, степень О-сульфати-рования гепаринсульфата ниже, чем гепарина.