Тема 17. Основные этапы эволюции цнс.

Филогенез нервной системы вкратце сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная донервная, форма регуляции. В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап - сетевидная нервная система. На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела.

II этап - узловая нервная система. На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответ­ственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зави­сило основное условие сущест­вования животного - питание (передвижение в поисках пи­щи, захватывание и поглоще­ние ее). У низших многоклеточ­ных развился перистальтиче­ский способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перисталь­тический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоно­гие) и внутри мышц (позво­ночные). Следствием этого явилось образование произ­вольной (скелетной) мускула­туры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных ры­чагов моторного скелета.

Такая центральная нерв­ная система у хордовых (лан­цетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного «вооружения» животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного «вооружения».

Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами растительной жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека, чем объясняется смерть, наступающая при повреждении продолговатого мозга. На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На третьем этапе, в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на проме­жуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая поэтому обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинк­тивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные ганглии, имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества, имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций.

Необходимой формацией для осуществления высшей нервной деятель­ности является новая кора, расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филоге­неза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позво­ночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развива­ющийся новый мозг оттесняет в глубину ста­рый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным цент­ром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над осталь­ными отделами мозга — старым мозгом.

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием разви­тия рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) = представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

Дальнейшее развитие мозга у человека подчиня­ется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство - речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству» (К.Маркс, Ф.Энгельс). Это совершенство обусловлено максимальным разви­тием конечного мозга, особенно его коры - новой коры.

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышле­ния, свойственного животным (первая сигнальная система отражения дейст­вительности, но И.П.Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П.Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров.

 

Тема 18. Эмбриогенез ЦНС.

Нервная система человека развивается из эктодермы. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия - нервная пластинка, клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку. После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Первоначально нервная трубка состоит из трех слоев: внутреннего (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга) и наружного слоя (белое вещество мозга). Затем головной отдел мозговой трубки заметно утолщается, из него начинает формироваться головной мозг.

У четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга. Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы, мозжечок приобретает дефинитивный вид, начинается формирование борозд и извилин, которое заканчивается, в основном, к моменту рождения. После 20 недели начинается активная миелинизация волокон, завершение которой происходит после рождения.