Регуляция деятельности почек. Роль нервных и гуморальных факторов. Процесс мочеиспускания, его регуляция.

Деятельность почек регулируется нервным и гуморальным путями.

Нервная регуляция. Почки обильно иннервируются вегетативной нервной системой. Они получают нервные сигналы через волокна симпатической нервной системы и блуждающего нерва.

Еще в 1901 г. русский гистолог В. Смирнов представил данные, которые показали, что и клубочки, и извитые канальцы снабжены веточками симпатического и блуждающего нервов.

Нервная система влияет как на образование первичной мочи, так и на деятельность канальцев, где происходит обратное всасывание и секреция.

Действие симпатического нерва можно наблюдать при раздражении чревного нерва. Следствием раздражения чревного нерва является уменьшение мочеотделения. Образование мочи уменьшается потому, что раздражение чревного нерва вызывает сужение сосудов, а следовательно, и уменьшение притока крови к почкам. Раз количество притекающей крови уменьшается, то давление в клубочках падает и уменьшается фильтрация первичной мочи.

Резкое уменьшение мочеотделения вплоть до полного прекращения наблюдается при болевом раздражении. Болевая, или рефлекторная, анурия может наступить в результате рефлекторного сужения сосудистой системы почки, что вызывает резкое уменьшение ее кровоснабжения, а следовательно, и мочеобразования. Болевое раздражение сопровождается также выделением большого количества адреналина и вазопрессина, что в свою очередь провоцирует анурию. Влияние нервной системы не ограничивается только влиянием на состояние сосудов.

На деятельность почки влияет центральная нервная система, в частности кора головного мозга.

Усиление образования мочи наблюдается при уколе в зрительный бугор, в серый бугор, в мозжечок и в дно IV желудочка головного мозга.

Работами акад. К. М. Быкова было показано, что деятельность почек находится под влиянием коры головного мозга. В опытах на собаках он вводил им определенное количество воды, что вызывало у них увеличение мочеотделения. Введение воды сопровождалось звонком. После нескольких повторных опытов уже только при одном звонке у собаки увеличивалось мочеотделение. Это один из примеров, наглядно подтверждающих, что работа внутренних органов связана с деятельностью коры головного мозга.

Кора мозга влияет на работу почки двумя путями: нервным и гуморальным. В нормальных условиях через нервы поступают импульсы, которые изменяют деятельность почек: но одновременно импульсы поступают и к гипофизу, вызывая изменение его внутрисекреторной деятельности, что в свою очередь сказывается на работе почек.

Почки могут длительное время функционировать даже в условиях полной денервации, то есть если перерезать все идущие к ним нервы. После такой операции деятельность почек нарушается только в первые два дня, а затем они вновь начинают работать нормально.

Нормальная работа почек продолжается до тех пор, пока в организме или во внешней среде не наступают какие-либо резкие изменения. В этих условиях деятельность почки, лишенной нервных связей, резко отличается от работы обычной почки. Так, при охлаждении животного, у которого одна почка нормальная, а в другой перерезаны нервы, работа нормальной почки почти не меняется, иногда же наступает незначительная анурия, то есть уменьшение мочеобразования: в другой же, денервированной, почке наступает полиурия, то есть увеличение образования мочи.

Доказательством того, что почка может функционировать без нервных связей с организмом, послужили опыты с пересадкой почки. В них у собаки вырезалась почка и помещалась под кожу шеи, а ее кровеносные сосуды пришивали к сосудам шеи. Через некоторое время, когда рана заживала и пересаженная почка начинала функционировать, у собаки вырезалась и удалялась вторая почка. Таким образом, оставаясь только лишь с одной почкой на шее, собака могла жить очень долгое время.

Деятельность почек меняется под влиянием гормонов, которые выделяют железы внутренней секреции организма в кровь, циркулируют в крови и, попадая с кровью в почки, изменяют их деятельность. К таким гормонам относится вазопрессин. Он секретируется задней долей гипофиза. Под влиянием вазопрессина выделение мочи резко уменьшается.

Действие вазопрессина иногда настолько сильно, что вызывает даже полное прекращение мочеобразования; тогда наступает полная анурия.

Прекращение мочеобразования происходит при ранениях, операциях и других сильных болевых раздражениях. Наступающая при сильных болях анурия является следствием появления в крови большого количества вазопрессина, который выбрасывается в кровь задней долей гипофиза. И наоборот, гормоны передней доли гипофиза способствуют резкому увеличению мочеобразования - полиурии.

Усиление мочеобразования вызывает также и гормон щитовидной железы - тироксин, между тем как адреналин - гормон надпочечников - вызывает уменьшение мочеобразования.

Больным часто с лечебной целью дают мочегонные средства - мочевину, кофеин, азотнокислый натрий и некоторые другие вещества. Под воздействием этих веществ усиливается образование мочи.

На деятельность почек влияют и некоторые соли. Например, увеличение количества кальция в крови влечет за собой появление сахара в моче, так как обратное всасывание сахара в извитых канальцах нарушается.

Мочеобразовательная деятельность почек тесно связана с их кровоснабжением: чем обильнее кровоснабжение, тем больше мочи фильтруется в капсулах. Наблюдения показали, что в нормальных условиях раскрыты не все мальпигиевы клубочки, а только часть их.

Мочеиспускание

Образующаяся в почечных канальцах моча выделяется в почечную чашечку, а затем в фазе систолы почечной чашечки происходит опорожнение в почечную лоханку. Последняя постепенно заполняется мочой, и по достижении порога раздражения возникают импульсы от барорецепторов, сокращается мускулатура почечной лоханки, раскрывается просвет мочеточника, и моча благодаря сокращениям его стенки продвигается в мочевой пузырь. Объем мочи в пузыре постепенно увеличивается, его стенка растягивается, но вначале напряжение стенок не изменяется и давление в мочевом пузыре не растет. Когда объем мочи в пузыре достигает определенного предела, круто нарастает напряжение гладкомышечных стенок и повышается давление жидкости в его полости. Раздражение механорецепторов мочевого пузыря определяется растяжением его стенок, а не увеличением давления. Если поместить мочевой пузырь в капсулу, которая препятствовала бы его растяжению, то повышение давления внутри пузыря не вызовет рефлекторных реакций. Существенное значение имеет скорость наполнения пузыря: при быстром растяжении мочевого пузыря резко увеличивается импульсация в афферентных волокнах тазового нерва. После опорожнения пузыря напряжение стенки уменьшается и быстро снижается импульсация.

В процессе мочеиспускания моча выводится из мочевого пузыря в результате рефлекторного акта. Наступают сокращение гладкой мышцы стенки мочевого пузыря, расслабление внутреннего и наружного сфинктеров мочеиспускательного канала, сокращение мышц брюшной стенки и дна таза; в это же время происходит фиксация грудной стенки и диафрагмы. В результате моча, находившаяся в мочевом пузыре, выводится из него.

 

 

117) Учение И.П. Павлова об анализаторах. Периферические рецепторы. Классификация, функц. св-ва и особенности. Адаптация сенсорных систем, ее переферические и центральные механизмы

Основные направления научной деятельности Павлова - исследование физиологии кровообращения, пищеварения и высшей, нервной деятельности. Учение о высшей нервной деятельности сложилось под влиянием материалистических традиций русской философии и развивало идеи И.М.Сеченова. Руководящим для Павлова являлось представление орефлекторнойсаморегуляции работы организма, имеющей эволюционно-биологический (адаптивный) смысл. Центральную роль в саморегуляции выполняет нервная система (принцип нервизма). Начав с изучения кровообращения и пищеварения, Павлов перешел к исследованию поведения целостного организма в единстве внешних и внутренних проявлений, во взаимоотношениях с окружающей средой. Органом, реализующим эти взаимоотношения, служат центры больших полушарий головного мозга -- высшего интегратора всех процессов жизнедеятельности, включая психические; тем самым отвергался дуализм духовного и телесного. В качестве основного акта поведения выступил условный рефлекс (термин введен Павловым), благодаря которому организм приспосабливается к изменчивым условиям существования, приобретая новые формы поведения, отличные от прирожденных безусловных рефлексов. Павлов и его ученики всесторонне исследовали динамику образования и изменения условных рефлексов (процессы возбуждения, торможения, иррадиации и др.), открыв детерминанты многих нервно-психических проявлений (в частности, неврозов как результата “ошибки” процессов возбуждения и торможения). Наряду с условными рефлексами на раздражители, подкрепляемые безусловными, Павлов выделил другие категории рефлексов (ориентировочный, рефлекс свободы, рефлекс цели), объясняющие биологическое своеобразие жизнедеятельности. Иван Петрович преобразовал традиционное учение об органах чувств в учение об анализаторах как целостных “приборов”, производящих высший анализ и синтез раздражителей внешней и внутренней среды. Принципиально новым в трактовке этих раздражителей являлся вывод Павлова об их сигнальной функции (идея, восходящая к Сеченову). Благодаря принципу сигнальности предвосхищается течение будущих событий и поведение организуется соответственно возможным благоприятным или неблагоприятным для организма ситуациям. Выводы Павлова о закономерностях образования условных рефлексов и сигнальной модификации поведения стали одним из истоков кибернетики. Определяя качественное различие между высшей нервной деятельностью человека и животных, Павлов выдвинул учение о двух сигнальных системах. Первые (сенсорные) сигналы взаимодействуют со вторыми (речевыми). Благодаря слову как “сигналу сигналов” мозг отражает реальность в обобщенной форме, вследствие чего радикально изменяется характер регуляции поведения. Павлов разработал также учение о типах высшей нервной деятельности, о “динамическом стереотипе” как устойчивом комплексе реакций на раздражители и др. Создал международную научную школу. Работы Павлова произвели коренные преобразования в физиологии, медицине и психологии, утвердив детерминистский и объективный подходы к исследованию поведения живых существ.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, предназначенные для трансформации энергии различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы.

Фундаментальным свойством всего живого является адаптация, т. е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптационные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявляется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоянной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. снижения чувствительности рецепторов происходит приспособление к длительным монотонным раздражениям. Например, человек не ощущает постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

Но скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-двумя импульсами (например, кожные рецепторы давления-тельца Пачини), атонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных веретенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы — это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрезмерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет глаза»). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижается-происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепторов в зависимости от потребностей момента путем эфферентной регуляции рецепторов. В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприятие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гамма-регуляция). Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижности слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.