Для передачи возбуждения от сарколеммы к миофибриллам существуют специальные мембранные системы.
Т-трубочки
| а) Плазмолемма образует глубокие каналообразные впячивания - Т-трубочки(1),
б) Они идут в поперечном направлении вокруг миофибрилл.
| Схема - мембраны мышечного волокна.
Полный размер
|
L-канальцы
| а) С другой стороны, агранулярный эндоплазматический (саркоплазматический) ретикулум образует петли - L-канальцы(2).
б) Последние окружают каждую миофибриллу и ориентированы вдольних.
|
Конечные цистерны
| а) В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в конечные (терминальные) цистерны (3).
б) Внутри цистерн - высокая концентрация ионов Са2+ .
|
|
Триады
| а) Цистерны сопровождают каждую Т-трубочку с двух сторон.
б) Это даёт т.н. триады: в каждую из них входят
две цистерны и располагающаяся посередине Т-трубочка.
|
Сокраще- ние
| Последовательность событий при сокращении такова. -
а) Возбуждение сарколеммы и далее - Т-трубочек б) Возбуждение мембраны терминальных цистерн в) Высвобождение из цистерн ионов Са2+ г) Взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов и перемещение их относительно друг друга д) Укорочение миофибрилл и мышечных волокон.
|
Заключительная схема
Завершая обсуждение ультрамикроскопического строения мышечных волокон, рассмотрим ещё одну схему.
Поперечнополосатое мышечное волокно. Схема.
|
1. На рисунке показан небольшой фрагмент мышечного волокна.
2. а) Основную часть последнего занимают миофибриллы (1).
б) Они имеют поперечную исчерченность: в них можно видеть
светлые I-диски (5) с тёмной Z-линией (7) посередине
и тёмные А-диски (4) с более светлой Н-зоной (6) посередине.
в) Заметим, что в центре Н-зоны должна находиться М-линия, но её на рисунке нет.
г) Цифрой (3) обозначен саркомер - участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями.
|
|
д) Как мы уже знаем, исчерченность обусловлена регулярной упаковкой в миофибриллах
толстых и тонких миофиламентов (2).
3. Кроме миофибрилл, на рисунке изображены составные части саркоплазматического ретикулума:
L-канальцы (9), окружающие миофибриллы,
и их расширения - терминальные цистерны.
4. Наконец, показаны также прочие компоненты мышечного волокна:
|
|
сарколемма (11), саркоплазма (10) и содержащиеся в последней митохондрии (8).
|
11.2.3. Гистохимия мышечных волокон
Участие АТФ в сокращении
I. Расход и ресинтез АТФ
Расход АТФ
| а) Кроме Са2+ , для взаимодействия актиновых и миозиновых миофиламент, как отмечалось, необходим АТФ (аденозинтрифосфат) -
низкомолекулярное вещество, служащее источником энергии.
б) При этом взаимодействии АТФ разрушается (до АДФ и фосфата), благодаря
АТФазной активности миозина.
|
Ресинтез АТФ
| В свою очередь, АТФ образуется в реакциях распадагликогена и других энергетических субстратов.
|
II. Механизм участия АТФ в сокращении
а) Рассмотрим механизм использования АТФ при сокращении.
б) Представим, что
закончился очередной цикл взаимодействия тонких и толстых МФ, но между ними ещё сохраняются мостики.
|
I. Связывание АТФ и разрыв мостиков
| а) Молекулы АТФ связываются с головками миозина (в соотношении 1:1), и
только это приводит к отсоединению головок от тонких МФ (т.е. разрыву мостиков).
б). Поэтому, в частности, после смерти развивается трупное окоченение:
в отсутствие АТФ мостики между МФ (образовавшиеся в результате гидролиза последних запасов АТФ) не могут разорваться.
|
II. Гидролиз АТФ и изменение конформации миозина
| Головки миозина гидролизуют АТФ до АДФ и фосфата; при этом каждая головка
принимает напряжённую конформацию (за счёт энергии гидролиза АТФ) и сохраняет связь с АДФ.
|
III. Замыкание мостиков
| Изменение конформации головок делает возможным их взаимодействие с тонкими МФ - замыкание мостиков.
|
IV. Перемещение МФ
| а) Головки миозина, стремясь вернуться в ненапряжённое состояние, развивают тянущее усилие, которое
приводит к перемещению толстых и тонких МФ друг относительно друга.
б) Одновременно диссоциирует АДФ, что делает возможным в следующем цикле
связывание очередных молекул АТФ и разрыв мостиков.
|
Таким образом, энергия гидролиза АТФ
вначале переходит в энергию напряжённой конформации миозина, которая затем используется для совершения механической работы (относительного перемещения МФ).
|