Биологическое значение размножения

Что такое размножение

Размножение или репродукция, присущая всем живым существам функция воспроизведения себе подобных. В отличие от всех других жизненно важных функций организма, размножение направлено не на поддержание жизни отдельной особи, а на сохранение ее генов в потомстве и продолжение рода - тем самым на сохранение генофонда популяции, вида, семейства и т.д.

Молекулярную основу процессов размножения всех организмов составляет способность ДНК к самоудвоению. В результате генетический материал воспроизводится в строении и функционировании дочерних организмов.

Размножение происходит на следующих уровнях организации:

• молекулярно-генетическом (репликация ДНК),

• клеточном (амитоз, митоз),

• организменном.

 

Биологическое значение размножения

 

Способность к размножению – одна из важнейших особенностей живого. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родителей потомкам. Значение размножения для вида в целом состоит в непрерывном восполнении количества особей данного вида, умирающих по различным причинам. Кроме того, размножение позволяет в благоприятных условиях увеличить количество особей.

 

Выделяют два типа размножения - бесполое и половое.

 

Бесполый тип размножения более прост и его биологическая роль в процессе эволюции меньше, чем полового.

 

Бесполое размножение широко распространено у бактерий, водорослей. При нем происходит деление бактерии, представляющей собою организм, состоящий из одной клетки, на две новые клетки.

 

Бесполое размножение может осуществляться также путем побегов, корневищ, отводков, что распространено у многих высших растений. В садоводстве и полеводстве часто используют этот способ для быстрого размножения полезных растений. Биологическая наука достигла таких успехов, когда с помощью отдельных клеток или кусочка ткани можно быстро размножить ценные растения. Вегетативное размножение позволяет быстро получить большое количество посадочного материала и высокие урожаи. Потомство получается однородным по своим наследственным свойствам. Это как бы бесчисленные копии одного единственного родителя. Эта особенность часто используется в селекции, когда хотят сохранить какие-либо полезные качества, широко используются в практике сельского хозяйства, для сохранения ценных сортов.

 

Бесполое размножение простым делением встречается, но значительно реже, и у животных (у одноклеточных животных вроде амебы и инфузорий, у некоторых червей).

 

При вегетативном размножении жизнь организма, из которого образовалось потомство, как бы продолжается, а не возникает заново. Так, поставленная в воду срезанная ветка даст корни и будет продолжать развитие с того состояния, в котором находилось дерево, с которого она была взята. Ветка, срезанная с дерева весной, распустит почки и будет зеленеть; ветка, срезанная осенью, даст опадание листьев.

 

Более сложный и биологически более полезный в эволюционном отношении тип размножения - половой. Биологическую роль полового размножения вскрыл впервые Ч. Дарвин. Под влиянием идеалистических теорий менделизма-морганизма-вейсманизма эти исследования Дарвина были забыты многими биологами. И только благодаря работам наших отечественных ученых К. А. Тимирязева и особенно И. В. Мичурина и академика Т. Д. Лысенко труды Дарвина по оплодотворению были углублены и достигнуто правильное понимание значения полового размножения и биологической сущности процесса оплодотворения.

 

Биологическое значение полового размножения в процессе эволюции заключается в том, что оно создает более сильное, более жизненное потомство, чем потомство, получаемое от бесполого размножения.

 

Как мы уже говорили, организм, полученный от вегетативного размножения, продолжает тот этап развития, в котором находился организм, отделивший этот новый, т. е. срезанная ветка дерева, превращенная в самостоятельный организм, будет иметь тот же возраст и тот же этап развития, какие имело дерево, от которого ее отделили. У потомства, полученного от вегетативного размножения, обнаруживается понижение жизненности и как бы преждевременное одряхление.

 

Интересным примером этого служит работа Т. Д. Лысенко с пирамидальным тополем. Это быстро растущее дерево, очень нужное для полезащитных насаждений, имеет один большой недостаток - оно быстро стареет и начинает суховершинить. Академик Т. Д. Лысенко вскрыл причину этого и нашел меры борьбы. Ранняя суховершинность, т. е. раннее старение объясняется тем, что пирамидальный тополь размножается у нас ветками и черенками, т. е. вегетативным бесполым путем. Разводя его так многие столетия, мы получаем с каждым поколением все менее жизненные организмы. Половым же путем тополь не размножался, так как деревьев, имеющих женские цветки, в Советском Союзе оказалось очень мало, а деревья с мужскими цветками после цветения не могут оставить потомства. Вот почему размножения тополя семенами не происходило.

 

По заданию академика Т. Д. Лысенко были отысканы редко встречающиеся экземпляры деревьев с женскими цветками. Было произведено искусственное опыление этих цветков пыльцой и получены семена. Из полученных семян выращены были еще перед Великой Отечественной войной тополевые сеянцы, обладающие крепостью, скорым ростом и выносливостью. Такое потомство от полового размножения тополя будет более долголетним и не имеет преждевременной суховершинности.

 

Из этого примера видно, что половое размножение имеет большое значение в создании крепкого, жизненного потомства. Это означает, что половое размножение биологически полезно в жизни животных и растений.

 

Кроме того половое размножение увеличивает наследственную изменчивость и предоставляет материал для естественного отбора. В результате повышаются приспособительные возможности организмов к меняющимся условиям внешней среды. Оно обеспечивает биологическое разнообразие видов, повышение их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив.

 

 

Типы размножения

 

Все разнообразие способов размножения можно разделить на два основных типа: бесполое (его вариант – вегетативное) размножение и половое размножение.

В бесполой форме размножение осуществляется родительской особью самостоятельно, без обмена наследственной информацией с другими особями. Дочерний организм образуется путем отделения от родительской особи одной или нескольких соматических (телесных) клеток и дальнейшего их размножения посредством митоза. Потомство наследует признаки родителя, являясь в генетическом отношении его точной копией. Различают несколько типов бесполого размножения.

В половом размножении, в отличие от бесполого, участвует пара особей. Их половые клетки (гаметы) несут гаплоидные наборы хромосом. В процессе оплодотворения гаметы сливаются и образуют диплоидную оплодотворенную яйцеклетку (зиготу), которая дает начало новому организму.

Одна из гомологичных хромосом соматической клетки достается от «мамы», а другая — от «папы». В результате части генетического материала родительских особей объединяются, и в потомстве появляются новые комбинации генов. Разнообразие генетического материала позволяет потомству успешнее приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. В обогащении наследственной информации состоит главное преимущество полового размножения, его основное биологическое значение.

Формы бесполого размножения

Различают несколько форм бесполого размножения:

Простое деление. Особенно распространено бесполое размножение у бактерий и синезеленых водорослей. Единственная клетка этих безъядерных организмов разделяется пополам или сразу на несколько частей. Каждая часть является целостным функциональным организмом. Простым делением размножаются амебы, инфузории, эвглены и другие простейшие. Разделение происходит посредством митоза, поэтому дочерние организмы получают от родительских тот же набор хромосом.

Почкование. Этот тип размножения используют как одноклеточные, так и некоторые многоклеточные организмы: дрожжи (низшие грибы), инфузории, коралловые полипы. Почкование у пресноводных гидр происходит следующим образом. Сначала на стенке гидры образуется вырост, который постепенно удлиняется. На его конце появляются щупальца и ротовое отверстие. Из почки вырастает маленькая гидра, которая отделяется и становится самостоятельным организмом. У других существ почки могут оставаться на теле родителя.

Фрагментация. Ряд плоских и кольчатых червей, иглокожие (морские звезды) могут размножаться посредством расчленения тела на несколько фрагментов, которые затем достраиваются до целостного организма. В основе фрагментации лежит способность многих простых существ к регенерации утраченных органов. Так, если от морской звезды отделить луч, то из него вновь разовьется морская звезда. Гидра способна восстановиться из 1/200 части своего организма. Обычно размножение фрагментацией происходит при повреждениях. Самопроизвольную фрагментацию осуществляют только плесневые грибы и некоторые морские кольчатые черви.

Спорообразование. Родоначальницей нового организма может стать специализированная клетка родительского существа — спора. Такой способ размножения характерен для растений и грибов. Размножаются спорами многоклеточные водоросли, мхи, папоротники, хвощи и плауны. Споры представляют собой клетки, покрытые прочной оболочкой, защищающей их от чрезмерной потери влаги и устойчивой к температурным и химическим воздействиям. Споры наземных растений пассивно переносятся ветром, водой, живыми существами. Попадая в благоприятные условия, спора раскрывает оболочку и приступает к митозу, образуя новый организм. Водоросли и некоторые грибы, обитающие в воде, размножаются зооспорами, снабженными жгутиками для активного передвижения.

Одноклеточное животное малярийный плазмодий (возбудитель малярии) размножается посредством шизогонии — множественного деления. Сначала в его клетке путем делений формируется большое количество ядер, затем клетка распадается на множество дочерних.

Вегетативное размножение. Этот вид бесполого размножения широко распространен у растений. В отличие от спорообразования, вегетативное размножение осуществляется не особыми специализированными клетками, а практически любыми частями вегетативных органов. Многолетние дикорастущие травы размножаются корневищами (осот дает до 1800 особей/м2 почвы), земляника — усами, а виноград, смородина и слива — отводками. Картофель и георгины используют для размножения клубни — видоизмененные подземные участки корня. Тюльпаны и лук размножаются луковицами. У деревьев и кустарников укореняются с образованием нового растения побеги — черенки, а у бегонии роль черенков способны выполнять листья. Черенками размножают малину, сливу, вишню и розы. На корнях и пнях деревьев образуется поросль, которая затем превращается в самостоятельные растения.

Клонирование. Как уже говорилось, получение идентичных потомков при помощи бесполого размножения называют клонированием. В естественных условиях клоны появляются редко. Общеизвестный пример естественного клонирования, существующего в природе и имеющего место у человека – однояйцевые близнецы, развившиеся из одной яйцеклетки (Это обязательно дети одного пола). До шестидесятых годов двадцатого века клоны получали искусственным путем исключительно при вегетативном размножении растительных организмов, чаще всего для сохранения сортовых признаков и при получении культур микроорганизмов, используемых в медицине. В начале шестидесятых годов были разработаны методы, позволяющие успешно клонировать некоторые высшие растения и животных путем выращивания из отдельных клеток. Такого рода эксперименты не только доказывают, что дифференцированные (специализированные) клетки содержат всю информацию, необходимую для развития целого организма, но и позволяют рассчитывать, что подобные методы можно будет использовать для клонирования позвоночных, стоящих на более высоких ступенях развития, в том числе и человека. Техника клонирования сулит, в первую очередь, большие перспективы для животноводства, так как дает возможность получать от любого животного, обладающего ценными качествами, многочисленные генетически идентичные копии с теми же признаками. Клонирование нужных животных, например племенных быков, скаковых лошадей и т.п., может оказаться столь же выгодным, как и клонирование растений, которое, как было сказано, уже производится. Также одна из возможных областей применения данной технологии клонирование редких и исчезающих видов диких животных.

 

Формы полового размножения

У животных чаще встречается раздельнополость, т. е. наличие мужских и женских особей (самцов) и (самок), которые нередко различаются по размерам и внешнему виду (половой диморфизм). Половые клетки образуются в специальных органах — половых железах. Мелкие, снабженные жгутиком, подвижные сперматозоиды формируются в семенниках, а крупные неподвижные яйцеклетки (яйца) — в яичниках.Процесс оплодотворения у многоклеточных организмов, как и у одноклеточных, заключается в слиянии мужских и женских гамет. Как правило, затем сразу же происходит и слияние их ядер с образованием диплоидной зиготы (оплодотворенной яйцеклетки)

Сформировавшаяся зигота объединяет в своем ядре гаплоидные наборы хромосом родительских организмов. У развивающегося из зиготы дочернего организма происходит комбинирование наследственных признаков обоих родителей.

У многоклеточных организмов различают наружное оплодотворение (при слиянии гамет вне организма) и внутреннее оплодотворение, происходящее внутри родительского организма. Наружное может осуществляться только в водной среде, поэтому оно наиболее широко встречается у водных организмов (водорослей, кишечнополостных, рыб). Наземным организмам чаще свойственно внутреннее оплодотворение (высшие семенные растения, насекомые, высшие позвоночные животные).

Различают также перекрестное оплодотворение (при слиянии гамет от разных особей) и с амооплодотворение (при слиянии мужских и женских гамет, продуцируемых двуполым организмом — гермафродитом, например, у некоторых паразитических червей). Цветковым растениям присуще двойное оплодотворение, при котором один спермий сливается с яйцеклеткой, а второй — с диплоидной центральной клеткой зародышевого мешка. В результате образуются зигота и триплоидная клетка, дающая начало эндосперму — ткани, в клетках которой запасаются питательные вещества, необходимые для развития зародыша.

 

Нетипичное половое размножение

 

Партеногенез (девственное размножение). Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом Ш. Бонне. Партеногенез встречается у растений и животных. При нем развитие дочернего организма осуществляется из неоплодотворенной яйцеклетки. Причем образующиеся дочерние особи, как правило, либо мужского пола (трутни у пчел), либо женского (у кавказских скальных ящериц), кроме того, могут рождаться потомки обоих полов (тли, дафнии). Количество хромосом у партеногенетических организмов может быть гаплоидным (самцы пчел) или диплоидным (тли, дафнии).

Значение партеногенеза:

1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потомство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в течение одного сезона.

Виды партеногенеза:

1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероятность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделены глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, коловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножением. При этом в летнее время существуют только самки, которые откладывают два вида яиц — крупные и мелкие. Из крупных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких — самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зимой на дне. Из них появляются исключительно самки; факультативный (необязательный) партеногенез. Встречается у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных — самцы (трутни). У этих видов партеногенез существует для регулирования численного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) партеногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколько секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее развитие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сливается и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. В развитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одного зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4—8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь. К этой категории явлений можно отнести появление однояйцовых близнецов у человека.

 

Что такое мейоз

Мейоз — особый тип деления клеток, в результате которого образуются половые клетки.
В отличии от митоза, при котором сохраняется число хромосом, получаемых дочерними клетками, при мейозе число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое.
Процесс мейоза состоит из двух последовательных клеточных делений — мейоза I (первое деление) и мейоза II (второе деление).
Удвоение ДНК и хромосом происходит только перед мейозом I.
В результате первого деления мейоза, называемого редукционным, образуются клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Второе деление мейоза заканчивается образованием половых клеток. Таким образом, все соматические клетки организма содержат двойной, диплоидный (2n), набор хромосом, где каждая хромосома имеет парную, гомологичную хромосому. Зрелые половые клетки имеют лишь одинарный, гаплоидный (n), набор хромосом и соответственно вдвое меньшее количество ДНК.

Биологическая роль мейоза

Если бы в процессе мейоза не происходило уменьшения числа хромосом, то в каждом следующем поколении при слиянии ядер яйцеклетки и сперматозоида число хромосом увеличивалось бы бесконечно. Благодаря мейозу зрелые половые клетки получают гаплоидное (n) число хромосом, при оплодотворении же восстанавливается свойственное данному виду диплоидное (2n) число.

При мейозе гомологичные хромосомы попадают в разные половые клетки, а при оплодотворении парность гомологичных хромосом восстанавливается. Следовательно, обеспечивается постоянство для каждого вида полных диплоидных наборов хромосом и постоянное количество ДНК.

Происходящие в мейозе перекрест хромосом, обмен участками, а также независимое расхождение каждой пары гомологичных хромосом определяют закономерности наследственной передачи признака от родителей потомству. Из каждой пары двух гомологичных хромосом (материнской и отцовской), входивших в хромосомный набор диплоидных организмов, в гаплоидном наборе яйцеклетки или сперматозоида содержится лишь одна хромосома. Она может быть:

o отцовской хромосомой;

o материнской хромосомой;

o отцовской с участком материнской;

o материнской с участком отцовской.

Эти процессы возникновения большого количества качественно различных половых клеток способствуют наследственной изменчивости.
В отдельных случаях вследствие нарушения процесса мейоза, при нерасхождении гомологичных хромосом, половые клетки могут не иметь гомологичной хромосомы или, наоборот, иметь обе гомологичные хромосомы. Это приводит к тяжелым нарушениям в развитии организма или к его гибели.

 

 

Отличие мейоза от митоза

Все живое имеет клеточное строение. Клетки живут: растут, развиваются и делятся. Их деление может происходить различными способами: в процессе митоза или мейоза. Оба этих способа имеют одинаковые фазы деления, предваряя эти процессы, происходят спирализация хромосом и самостоятельное удвоение в них молекул ДНК. Рассмотрим, в чем заключается отличие митоза от мейоза.

Митоз является универсальным способом непрямого деления клеток, имеющих ядро, то есть клеток животных, растений, грибов. Слово «митоз» произошло от греческого «митос», что означает «нить». Его еще называют вегетативным способом размножения или клонированием.

Мейоз – это также способ деления аналогичных клеток, но число хромосом в ходе мейоза уменьшается в два раза. Основой происхождения названия «мейоз» стало греческое слово «меёсис», то есть «уменьшение».

Процесс деления

В процессе митоза каждая хромосома расщепляется на две дочерние и распределяется по двум вновь образовавшимся клеткам. Жизнь образовавшихся клеток может развиваться по-разному: обе могут продолжать деление, делится дальше только одна клетка, в то время, как другая теряет такую способность, обе клетки утрачивают способность делиться.

Мейоз состоит из двух делений. В первом делении число хромосом становится меньше в два раза, из диплоидной клетки получаются две гаплоидные, при этом в каждой хромосоме имеется по две хроматиды. Во втором делении число хромосом не уменьшается, лишь образуется четыре клетки с хромосомами, которые содержат по одной хроматиде.

Конъюгация

В процессе мейоза в первом делении происходит слияние гомологичных хромосом, при митозе любые виды спаривания отсутствуют.

Выстраивание

В процессе митоза удвоенные хромосомы выстраиваются по экватору по раздельности, в то время как при мейозе аналогичное выстраивание происходит парами.

Итог процесса деления

В результате митоза происходит образование двух соматических диплоидных клеток. Важнейшим аспектом этого процесса является то, что наследственные факторы в ходе деления не изменяются.

Итогом мейоза является появление четырех половых гаплоидных клеток, наследственность которых изменена.

Размножение

Мейоз происходит в созревающих половых клетках и является основой полового размножения.

Митоз является основой бесполого размножения соматических клеток, причем это единственный способ их самовосстановления.

Биологическое значение

В процессе мейоза поддерживается постоянное число хромосом и кроме того происходит появление новых соединений наследственных задатков в хромосомах.

При митозе происходит удвоение хромосом в ходе их продольного расщепления, которые равномерно распределяются по дочерним клеткам. Объем и качество исходной информации не меняется, и сохраняется в полной мере.

Митоз является основой индивидуального развития всех многоклеточных организмов.

Таким образом, основные отличия митоза от мейоза:

1. Митоз и мейоз – это способы деления клеток, содержащих в своем составе ядро.
2. Митоз происходит в соматических клетках, мейоз – в половых.
3. При митозе происходит одно деление клетки, мейоз предполагает деление в две стадии.
4. В результате мейоза происходит уменьшение числа хромосом в 2 раза, в процессе митоза – сохранение исходного числа хромосом в дочерних клетках.

Генетические аспекты мейоза

 

Процессы деления клеток лежат в основе роста и размножения любых организмов, развития и преемственности жизни на Земле. У многоклеточных организмов с половым размножением различают два типа деления клеток: митоз и мейоз. Хотя известны они давно, их молекулярные механизмы во многом еще далеки от понимания. Даже у цитологов, изучающих структуру и функционирование клеток, есть разногласия о функциях ряда структур, которые появляются в процессе клеточного деления.

Центральную роль в обоих типах деления играет самокопирование и распределение по дочерним клеткам носителей генов – хромосом. У растений и животных хромосомы представляют собой гигантские линейные молекулы ДНК, связанные с белками. Именно ДНК обладает свойством самокопирования, или репликации. Хромосомы не одинаковы по составу ДНК. Каждая из них содержит лишь часть общего набора генов. Число и структура хромосом постоянны у большинства особей одного вида. У высших организмов набор хромосом парный – половина от матери, другая – от отца. Такие пары называют гомологичными.

Суть митоза состоит в репликации (удвоении) и точном распределении между дочерними клетками набора хромосом клеточного ядра. Так обеспечивается воспроизведение материальных носителей наследственной информации. В случае же мейоза происходит сокращение вдвое (редукция) числа хромосом. Образующиеся в результате мейотического деления половые клетки, или гаметы, несут лишь по одному гомологу каждой пары хромосом. Именно особенности мейоза лежат в основе законов наследования Менделя и хромосомной теории наследственности. Независимое наследование разных генов и их сочетание у потомков основано на независимом расхождении разных пар гомологичных хромосом в гаметы. Кроме того, в мейозе могут обмениваться гены, лежащие и в одной хромосоме.

Интерес к мейозу особенно возрос в конце 60-х гг., когда выяснилось, что одни и те же ферменты могут принимать участие в процессах воспроизведения ДНК, обмена ее отдельных участков, восстановления повреждений. В последнее время ряд биологов развивает оригинальную идею, заключающуюся в том, что мейоз у высших организмов гарантирует стабильность генетической индивидуальности, т.к. в процессе мейоза, когда пары хромосом-гомологов тесно соприкасаются, происходит проверка нитей ДНК на полную идентичность и восстановление повреждений сразу в обеих нитях.

Изучение мейоза связало методы и интересы двух наук: цитологии и генетики. Это привело к рождению новой ветви знания – цитогенетики, тесно соприкасающейся с молекулярной биологией и генной инженерией. Селекционеров всегда манила перспектива объединить, например, в одном растении полезность культурной пшеницы и продуктивность и устойчивость к внешним повреждающим факторам дикого пырея. Но эта заманчивая идея создания гибридных хромосом натолкнулась на сито мейоза. В мейозе у гибридных растений хромосомы расходились как попало, и в итоге плодовитость падала. Стало ясно, что необходимо выяснить молекулярный механизм гибридизации и то, каким образом контролируется поведение хромосом.

Генетика обладает надежным инструментом изучения сложных процессов путем выявления изменений генов (мутаций), нарушающих ход отдельных стадий. Объектом, удобным с точки зрения цитологии и генетики для систематического поиска и анализа мутаций, нарушающих мейоз (далее в тексте – мей-мутаций), оказалась кукуруза. Это растение, прекрасно изученное и цитологами и генетиками, имеет всего 10 пар относительно крупных хромосом. Кроме того, у кукурузы уже было найдено несколько мей-мутаций.

Поиск новых мутаций был основан на представлении о мейозе как универсальном биологическом процессе, свойственном всем эукариотам. В результате с единых позиций были систематизированы все имевшиеся разрозненные данные о проявлении мей-мутаций у разных объектов – дрожжей, растений, насекомых и человека, что позволило сформулировать концепцию генного контроля мейоза. Но прежде чем изложить ее принципы, необходимо хотя бы в самых общих чертах описать сложный «танец» хромосом при мейотическом редукционном делении клетки. В этом «танце» цитологи выделяют четыре основных фигуры, или фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. Суть мейоза можно кратко выразить так: одна репликация хромосом приходится на два последовательных деления клетки. В итоге получаются четыре дочерние половые клетки, которые имеют вдвое меньшее число непарных хромосом (рис. 1).

Центральное событие начальных этапов мейоза – таинственный процесс узнавания друг другом гомологичных хромосом, их попарное сближение и тесное соприкосновение – синапсис (от греч. «соединение, связь»). В ходе синапсиса гомологи обмениваются фрагментами. В световом микроскопе последствия этого обмена видны как перекресты, или хиазмы (рис. 2).

После синаптического танца и обмена фрагментами хромосомы выстраиваются на экваторе клетки. В это время они напоминают пары лыж, сцепленных в районе креплений. Область креплений у хромосомы носит название центромер. Затем в клетке появляется специальный нитевой аппарат, идущий от одного полюса клетки к другому и получивший образное название веретено. Часть нитей веретена в метафазе прикрепляется к центромерам и растаскивает их в разные стороны к полюсам (стадия анафазы). Хромосома без центромеры-крепления не может существовать и сразу же утрачивается, как чемодан без ручки. Точное расхождение гомологичных пар к противоположным полюсам лежит в основе уменьшения их числа вдвое.

 

 

Рис. 1. Схема мейоза (для простоты показана одна пара хромосом)

 

Во втором делении мейоза центромеры разделяются, и образовавшиеся ранее (до первого деления) копии в каждой паре просто расходятся, после чего образуются еще две дочерние клетки, и в итоге их получается четыре). Второе деление мейоза в принципе соответствует митозу. Таков в самом общем виде сценарий основных цитологических картин мейоза у самых разных организмов

 

 

 

Рис. 2. Хиазмы в результате трех отдельных перекрестов хроматид обеих хромосом

 

 

Механизмы оплодотворения

Процесс проникновения сперматозоидов в яйцеклетку называется оплодотворением, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение). Яйцеклетка окружена несколькими оболочками, структура которых такова, что только сперматозоид собственного вида может попасть в яйцеклетку. После оплодотворения оболочки яйцеклетки меняются и другие сперматозоиды уже не могут в нее проникнуть.

Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий в глубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий. В процессе оплодотворения различают три фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабо щелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку. Сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб, а также определенная разность потенциалов между положительной электрозарядностью для семенной жидкости и отрицательной для яйцеклетки.

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела. Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

 

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их. При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.

Оплодотворение у животных. Населяющие планету живые организмы различаются строением, образом жизни, средой обитания. Одни из них производят очень много половых клеток, другие — относительно мало. Существует разумная закономерность: чем меньше вероятность встречи мужской и женской гамет, тем большее число половых клеток продуцируют организмы. Рыбам и амфибиям свойственно внешнее осеменение. Их гаметы попадают в воду, где и происходит оплодотворение. Многие гаметы погибают или поедаются другими существами, поэтому эффективность внешнего осеменения очень низка. Для сохранения вида рыбам и амфибиям необходимо производить огромное количество гамет (треска мечет около 10 млн. икринок).

Высшие животные и растения используют внутреннее осеменение. В этом случае процесс оплодотворения и образующаяся зигота защищены организмом матери. Вероятность оплодотворения значительно повышается, поэтому и продуцируется, как правило, лишь несколько яйцеклеток. Но сперматозоидов все же производится достаточно много, их избыточное количество необходимо для создания вокруг яйцеклетки определенной химической среды, без которой оплодотворение невозможно. Яйцеклетка имеет механизмы, препятствующие проникновению лишних сперматозоидов. После того, как проник первый, она выделяет вещество, подавляющее подвижность мужских гамет. Даже если их в яйцеклетку успевает проникнуть несколько, то с яйцеклеткой сливается только один, остальные гибнут.

Обычно оплодотворение происходит сразу после осеменения, но у