Вторичные автогенные (восстановительные) сукцессии

Восстановительные сукцессии по своему характеру мало отли- чаются от первичных, но, как отмечалось, протекают в экосистемах, которые частично или полностью нарушены внешним воздействием (как правило, деятельностью человека). Они обычно протекают бы- стрее, чем первичные, на их скорость влияет степень сохранности экосистемы и наличие источников диаспор для ее восстановления.

Сукцессии на залежах в степи. Это наиболее распространенный и хорошо изученный вариант восстановительной сукцессии. На за- брошенном поле постепенно, через стадии полевых (сегетальных) сорняков, которые доминировали в первый год, и рудеральных ви- дов (вначале одно-двулетних, а потом многолетних корневищных), разраставшихся в последующие 3-5 лет, формировался степной тра- востой. Соответственно обогащалась и фауна.

Восстановление растительности на залежи происходит доста- точно долго – не менее 25 лет. Человек научился ускорять этот про- цесс. Дж. Кертис (J. Curtis) в 1920-х годах значительно быстрее вос- станавливал прерии за счет «искусственного семенного дождя» – смеси семян, собранных на сохранившихся участках прерии. Вос- становление лугов высевом смеси семян, собранных в естественных луговых сообществах, практикуется сегодня в Англии.

Ставропольский ботаник Д. Дзыбов разработал экономичный способ ускорения восстановительной сукцессии путем рассева сена с целинного степного участка на вспаханную почву. Семена высыпаются в почву и сукцессия восстановления степи резко ус- коряется: к пятому году в такой «агростепи» есть уже до 80 % видов растений целинной степи. Этот же метод сегодня исполь- зуется для восстановления ксеротермной травяной растительно- сти в Германии. Для ускорения восстановительных сукцессий экосистем тундры на Аляске, нарушенных при добыче нефти, применяли азотные удобрения.

Восстановительные сукцессии активно протекают не только на залежах, но и в посевах многолетних трав, в которые после 2-5 годов жизни внедряются виды местной флоры. Это позволяет использо- вать старовозрастные посевы многолетних трав для повышения биологического разнообразия сельскохозяйственных экосистем.

Сукцессии состава гетеротрофной биоты. Само собой разу- меется, что в ходе восстановительных сукцессий меняется вся ге- теротрофная биота экосистемы. В литературе приводятся данные об изменениях фауны птиц, грызунов, насекомых.

Сукцессия состава населения птиц изучалась в прериях США (Одум, 1986). Количество видов гнездящихся птиц менялось от 15 до 239, причем, на разных стадиях сукцессии состав птичьего населения существенно менялся:

– на первой стадии (первые 3 года), когда доминировали тра- вянистые растения, число видов птиц менялось от 15 до 40 видов, причем доминировали саванный воробей и луговой трупиал;

– на второй стадии (кустарников), которая продолжалась 22 года, орнитофауна возросла до 136 видов, причем, наиболее мас- совыми были американская славка, овсянка, желтогрудая славка;

– на третьей стадии (соснового леса), 35-100 лет сукцессии, ор- нитофауна была самой богатой и достигала 239 видов. Самыми массовыми были древесница, тонагра, тиранн, верион желтолобый;

– на заключительной стадии (дубово-гикориевого леса), ко- торая формируется через 150-200 лет после забрасывания пашни, разнообразие птичьего населения снизилось до 228 видов. К ви- дам соснового леса добавляются американская кукушка, еще два вида древесницы и тиранн зеленый.

Данные о восстановительной динамике фауны были получены при изучении восстановления европейской тайги (Шилов, 1998). Так, восстановление ельника (Костромская область) сопровожда- лось изменением фауны грызунов и насекомых. На стадии откры- той лесосеки (1-2 года после вырубки) фауна грызунов была пред- ставлена видами обыкновенных полевок из рода Microtus, на смену которым при восстановлении леса приходили виды лесных полевок из рода Clethrionomys, причем на средней стадии сукцессии эти ви- ды сочетались. Сходный характер имела и динамика насекомых (табл. 24). В целом энтомофауна обеднялась за счет резкого уменьшения числа цикад, уменьшалось количество особей других групп, исключая пауков, количество которых увеличивалось.

Таблица 24