Клеточная стенка , ее состав, структура, видоизменения и реакции их обнаружения. Биологическая роль оболочки.

Жесткая клеточная стенка (оболочка) состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят другие сложные полисахариды - гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Клеточная стенка обеспечивает сохранение формы клетки, ее механическую опору и защиту протопласта. При этом клеточная стенка способна к растяжению. Будучи продуктом жизнедеятельности протопласта, стенка может расти только в контакте с ним. Через клеточную стенку происходит передвижение воды и минеральных солей, но для высокомолекулярных веществ она полностью или частично непроницаема. При отмирании протопласта стенка может продолжать выполнять функцию проведения воды.. Наличие клеточной стенки -отличие растительные клетки от животных. установлено, что она играет существенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ.Архитектуру клеточной стенки в значительной степени определяет целлюлоза. Мономер целлюлозы - глюкоза. Пучки молекулы целлюлозы формируют мицеллы, которые объединяются в более крупные пучки - микрофибриллы. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые могут обматываться одна вокруг другой. Каждая фибрилла, имеет прочность, равную стальной проволоке такой же толщины.

Реактивом на целлюлозу служит раствор Cl-Zn-I (хлора-цинкайода), дающий сине-фиолетовое окрашивание.

Целлюлозный каркас клеточной оболочки заполнен нецеллюлозными молекулами матрикса. В состав матрикса входят:

• полисахариды, называемые гемицеллюлозами;

• пектиновые вещества (пектин), очень близкие к гемицеллюлозам;

• гликопротеиды.

Пектиновые вещества, сливаясь между соседними клетками, образуют срединную пластинку. Срединная пластинка расположена между первичными оболочками соседних клеток. При растворении или разрушении срединной пластинки, происходящих в мякоти созревших плодов, наблюдается процесс, называемый мацерацией. Естественную мацерацию можно наблюдать у многих перезрелых плодов (арбуза, дыни, персика). Искусственную мацерацию, происходящую при обработке тканей щелочью или кислотой, используют для приготовления различных анатомических и гистологических препаратов.

Клеточная стенка в процессе жизнедеятельности клетки может подвергаться различным видоизменениям: одревеснению, опробковению, ослизнению, кутинизации, минерализации.

Изменение	Вещества, вызывающие изменения	Реактив	Результат реакции
Наслаивание целлюлозы	Целлюлоза	Хлор-цинк-йод	Сине-фиолетовое окрашивание
Кутинизация	Кутин	Судан III	Оранжевое окрашивание
Одревеснение	Лигнин	Флороглюцин и концентрированная соляная кислота	Красно-малиновое окрашивание
Опробковение	Суберин	Судан III	Оранжевое окрашивание
Минерализация	Кремнезем, соли Са, Mg и др.	Сжигание	Минеральный остаток
Ослизнение	Углеводы: слизи, камеди	Вода	Набухание

Одревеснение клеточной стенки связано с внедрением между молекулами целлюлозы лигнина. Это самый распространенный после целлюлозы полимер растительных клеток. Лигнин увеличивает жесткостьоболочки, вызывая одревеснение клеточных стенок, и обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую функцию.

Кутин, суберин и воск - жироподобные вещества. Кутин и воск обычно откладываются на поверхности клеток эпидермы. Кутиновая пленка образует кутикулу. Суберин пропитывает клеточные стенки вторичной покровной ткани, вызывая опробковение. В момент завершения опробковения протопласт клетки разрушается, а клеточная стенка пробки становится непроницаемой для воды и газов. Кутин и суберин встречаются в комбинации с восками, они предотвращают чрезмерную потерю воды растением и проникновение в его клетки различных бактерий и грибов.

Клеточные стенки могут пропитываться оксалатом кальция и кремнеземом, что придает им твердость и хрупкость и приводит к их минерализации. Отложение кремнезема характерно для стеблей и боковых побегов хвощей, стеблей злаков и осок.

Клеточные стенки кожуры семян (льна) способны к ослизнению. Это происходит вследствие превращения целлюлозы и пектина в слизи и камеди, которые, будучи полимерами, могут сильно набухать при соприкосновении с водой. Слизи удерживают влагу, защищая семена от высыхания, и закрепляют их на определенном месте, склеивая с частицами почвы. Например, у стеблей вишни выделение слизей и камедей наблюдается из пораненных участков. Камедь при этом выделяется в виде наплывов (вишневого клея), а процесс называют гуммозом.