Координационная деятельность и интегративная роль центральной нервной системы

Координационная деятельность ЦНС — это согласование деятельности различ­ных отделов ЦНС с помощью упоря­дочения распространения возбуждения между ними. Специальных центров координационной деятельности ЦНС не существует. Она осуществляется благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения. Если вы­ключить один из этих процессов, дея­тельность организма нарушается. Если выключить процесс торможения в ЦНС, например, введением стрихнина в опы­те на лягушке (блокатора постсинап­тического торможения), деятельность организма нарушается в результате бес­препятственной иррадиации по ЦНС процессов возбуждения. В этом случае нарушается двигательная активность из-за расстройства элементарной ко­ординации в деятельности нейронов ЦНС, ответственных за поочередное возбуждение и торможение спинальных мотонейронов, контролирующих работу мышц. При блокаде же процессов воз­буждения в ЦНС, например, с помощью эфира лягушка становится обездвижен­ной, ее мышцы теряют тонус, актив­ность лягушки полностью нарушается. Имеется ряд факторов, обеспечивающих взаимодействие центров между собой, центров и рабочих органов и формиру­ющих приспособительную деятельность организма.

Фактор структурно-функ­циональной связи — это нали­чие связи между отделами ЦНС, между ЦНС и различными органами, обеспе­чивающей преимущественное распро­

странение возбуждения между ними. Имеется несколько вариантов подобной связи.

Прямая связь — это управление другим центром (ядром) или рабочим органом с помощью посылки к ним эфферентных импульсов (команд). На­пример, нейроны дыхательного центра продолговатого мозга посылают им­пульсы к а-мотонейронам спинного мозга, от которых нервные импульсы поступают к дыхательным мышцам, пи­рамидные клетки коры большого мозга посылают импульсы к нейронам спин­ного мозга.

Обратная связь (обратная афферен- тация) — управление нервным центром или рабочим органом с помощью аф­ферентных импульсов, поступающих от них. В данном случае центр имеет, естественно, и прямую связь с образо­ваниями, функцию которых он контро­лирует, но обратная афферентация де­лает прямую связь более совершенной в функциональном отношении, (принцип обратной связи в регуляции функций организма). Если нарушить прямую связь центра с регулируемым центром или органом, то управление становится вообще невозможным. Если же нару­шить только обратную связь, управле­ние сильно страдает. Деафферентация конечности, например, ведет к наруше­нию управления ею. Если перерезать за­дние корешки спинного мозга, обеспе­чивающие чувствительную иннервацию одной из конечностей у собаки, то эта конечность может совершать движения в ритме дыхания и жевания. При нару­шении обратной связи становится не­возможной регуляция функций по от­клонению (основной тип регуляции всех функций в организме). Денервация, на­пример, аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон (нарушение прин­ципа обратной связи) ведет к развитию гипертонии — увеличению артериаль­ного давления.

Возвратная связь — вид функцио­нальной связи, обеспечивающей тормо­жение нейронов вслед за их возбужде­нием. Ярким примером этого вида свя­зи является торможение мотонейронов (иннервирующих мышцы конечностей) с помощью возвратного постсинапти­ческого торможения. При этом вслед за возбуждением мотонейронов, обеспечи­вающих сокращение мышцы-сгибателя или мышцы-разгибателя, развивается торможение нейронов этого же центра, с помощью тормозных клеток Реншоу (см. рис. 6.8, А). Это обеспечивает рас­слабление мышцы и возможность оче­редного ее сокращения, например, при шагательном рефлексе и других повто­ряющихся сокращениях и расслаблени­ях мышц.

Реципрокная (взаимная) связь — вид связи, обеспечивающей торможение центра-антагониста (рис. 6.11, А) при возбуждении центра-агониста. Напри­мер, при вызове сгибательного рефлек­са конечности импульсы от рефлексо­генной зоны (кожа) поступают через вставочные нейроны к мотонейронам центра мышц-сгибателей, а также од­новременно — к центру-антагонисту (мышц-разгибателей), но с включением на пути тормозного нейрона, который образует тормозной синапс на нейронах центра-разгибателя. Мышцы-разгибате­ли поэтому не сокращаются и не пре­пятствуют сгибанию конечности, что осуществляется с помощью прямого постсинаптического торможения (см. рис. 6.8, Г). Реципрокные взаимоотно­шения между центрами представлены довольно широко. Так, при возбужде­нии центра глотания тормозится центр жевания, возбуждение центра вдоха тор-

Рис. 6.11. Рефлексы нижних конечностей:

А — дуга сгибательного (защитного) рефлекса; Б — дуга перекрестного разгибательного рефлек­са; В — коленные суставы с мышцами; Г — сег­мент спинного мозга; —> — раздражение кожи;? — афферентный путь; -I — эфферентные пути от а-мотонейронов центров сгибания (С) и раз­гибания (Р). Нейроны: светлые — возбуждающие, черные — тормозные

 

мозит центр выдоха, рефлекс глотания тормозит вдох.

Принцип модульной (ансамблевой) структурно-функциональной организа­ции ЦНС также следует рассматривать как один из факторов согласования де­ятельности различных отделов ЦНС. Каждый модуль (нейронный ансамбль) представляет собой совокупность повто­ряющихся локальных нейронных сетей, обрабатывающих и передающих инфор­мацию с помощью внутренних и внеш­них связей. Один модуль может входить в состав различных функциональных об­разований. Основным функциональным признаком модульной организации в деятельности мозга является локальный синергизм реакций нейронов централь­ной части ансамбля, окруженной зоной заторможенных нейронов, — тормоз­ная окантовка (А. Б. Коган, О. Г. Чора- ян). Модули могут включать несколько нейронов, десятки, тысячи нейронов, при этом совокупность клеток, образу­ющих модуль, обеспечивает появление у модуля новых свойств, которыми не обладают отдельные нейроны. Деятель­ность каждой клетки в составе модуля становится функцией не только посту­пающих к ней сигналов, но и функцией процессов, обусловленных той или иной конструкцией модуля (П.Г. Костюк).

Фактор субординации так­же играет важную роль в ко­ординационной деятельно­сти ЦНС — это подчинение ниже­лежащих отделов ЦНС вышележащим. Например, ядро Дейтерса (продолгова­тый мозг), нейроны красного ядра (сред­ний мозг) управляют активностью а- и у-мотонейронов спинного мозга. В про­цессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению роли вышележащих отде­лов головного мозга в обеспечении ко­ординированной деятельности нижеле­жащих центров (цефализация), причем с преобладанием тормозных влияний. Восходящие влияния преимущественно возбуждающие, что обеспечивает под­держание постоянной активности нерв­ных центров, посылающих импульсы к нижележащим отделам ЦНС.

Фактор силы процесса возбуждения также проявляется в согласовании деятельности нервных центров. При поступлении импульсов к одному и тому же центру от различных рефлексогенных зон {принцип общего ко­нечного пути) центр реагирует на более сильное возбуждение. Например, слабое раздражение кожи туловища у собаки вызывает чесательный рефлекс нижней конечности — собака почесывает кожу. После прекращения действия слабого. раздражителя и окончания чесательного рефлекса наносят более сильное раздра­жение на эту же конечность, вызываю­щее оборонительный рефлекс (сгибание конечности), — организм избавляется от раздражителя. После окончания оборо­нительного рефлекса наносят одновре­менно два раздражения. В этом случае возникает только оборонительный реф­лекс, чесательный рефлекс оказывается заторможенным. Таким образом, в борь­бе за общий конечный путь побеждает более сильное возбуждение — выполня­ется более важная команда в биологиче­ском отношении, что является важным приспособительным результатом.

Одним из факторов координацион­ной деятельностиЦНСявляется одно­стороннее проведение воз­буждения в химических синапсах ЦНС, так как это обеспечивает упорядо­ченное распространение возбуждения. В случае двустороннего проведения в синапсах наблюдалась бы иррадиация возбуждения в различных направлениях.

Синаптическая потенциа- ция участвует в процессах обеспе­чения координационной деятельности ЦНС при выработке навыков, посколь­ку возбуждение распространяется в ЦНС быстрее и точнее по проторенным путям, возбудимость которых повышена (механизм — см. п. 6.5). Недостаточно координированные движения в начале выработки навыка постепенно стано­вятся более точными — координиро­ванными. Дополнительные, ненужные движения постепенно устраняются.

Доминанта также играет важную роль в координационной деятельности ЦНС, так как доминантное состояние двигательных центров обеспечивает автоматизированное выполнение дви­гательных актов, например, в процессе трудовой деятельности человека, при выполнении гимнастических элемен­тов. При этом движения более точные, а также экономные в энергетическом и эмоциональном отношениях (подробнее об этом — см. п. 6.5).

Интегративная роль нервной сис­темы (от лат. integrum — цельный, объ­единение каких-либо частей) заключа­ется в объединении органов и систем в единую функциональную систему — ор­ганизм. Такое объединение становится возможным благодаря трем факторам:

1) участию ЦНС в управлении опорно­двигательным аппаратом с помощью со­матической нервной системы; 2) регуля­ции функций всех тканей и внутренних органов с помощью ВНС и эндокрин­ной системы; 3) наличию прямых и об­ратных (афферентных) связей ЦНС со всеми соматическими и вегетативными эффекторами. Можно выделить четыре основных уровня ЦНС, каждый из ко­торых вносит свой вклад в обеспечение интегративной деятельности ЦНС.

Первый уровень — нейрон. Взаимодействие возбуждающих и тор­мозящих входов, взаимодействие суб­синаптических нейрохимических про­цессов в протоплазме в конечном итоге определяют, возникнет ли та или иная последовательность ПД на выходе ней­рона или нет, т.е. будет ли дана команда другому нейрону, рабочему органу или нет, и возникнет ли соответствующая реакция. Таким образом, благодаря мно­жеству возбуждающих и тормозящих синапсов на нейроне, он превратился в ходе эволюции в решающее устрой­ство.

Второй уровень — нейро­нальный ансамбль (модуль), обладающий качественно новыми свой­ствами, отсутствующими у отдельных нейронов — один и тот же модуль может участвовать в деятельности различных центров и отделов ЦНС и обеспечивать возникновение более сложных реакций ЦНС.

Третий уровень — нерв­ный центр. Нервные центры часто выступают как автономные командные устройства, реализующие управление тем или иным процессом на периферии в составе саморегулирующейся, само- восстанавливающейся, самовоспроиз- водящейся системы, — организм. Это достигается за счет множественных пря­мых, обратных, реципрокных связей в ЦНС, наличия прямых и обратных свя­зей с периферическими органами.

Четвертый уровень — выс­ший уровень интеграции, включающий все центры ре­гуляции, объединяемые ко­рой большого мозга в еди­ную регулирующую систему,а отдельные органы и системы — в единую физиологическую систему — организм, подсистемы которого постоянно фор­мируют функциональные системы. Это достигается взаимодействием главных систем ЦНС — лимбической формации, РФ, подкорковых образований и неокор- текса как высшего отдела ЦНС, органи­зующего поведенческие реакции и их вегетативное обеспечение в различных условиях жизнедеятельности организма.

6.10. Структурно­функциональная характеристика спинного мозга

Спинной мозг имеет сегментарное стро­ение (31—33 сегмента), и каждый его сег­мент связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С,-С₈), грудной (Th,—Th_|2), поясничный (L,—L₅), крестцовый (S,— S₅) и копчиковый (Со,—Со₂). В процессе эволюции сформировалось два утолще­ния — шейное (сегменты, иннервирую­щие верхние конечности) и пояснично- крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) — как результат повышенной нагрузки на эти отделы спинного мозга. В этих сегментах сома­тические нейроны наиболее крупные, их больше; в каждом корешке этих сегмен­тов больше нервных волокон, они име­ют наибольшую толщину. У некоторых видов животных подобные утолщения отсутствуют — например, у змеи, ко­торая передвигается благодаря равно­мерному участию в процессе движения всей мускулатуры тела. Тренировка лю­бого органа обеспечивает прогрессивное его развитие не только в фило-, но и в онтогенезе. Естественно, при этом со­вершенствуется и функция органа. Ор­ган, который не получает достаточной нагрузки, постепенно атрофируется.

В спинном мозге насчитывают око­ло 13 млн нейронов (3 % — мотонейро­ны, 97 % — вставочные нейроны, в том числе относящиеся и к ВНС). При этом выделяют: 1) нейроны соматической и вегетативной нервной системы; 2) эф­ферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные; 3) возбуждающие и тор­мозные.

Афферентные нейроны со­матической нервной системы локализу­ются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Окончания дендрита афферентного нейрона ветвятся на пе­риферии и воспринимают изменения внешней или внутренней среды орга­низма. Их отростки, проводящие аффе­рентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в ствол мозга и соответству­ющие сегменты спинного мозга и об­разуют синаптические контакты либо непосредственно на а-мотонейронах

(возбуждающие синапсы), либо на вста­вочных нейронах — возбуждающих и тормозных.

Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к сомати­ческой нервной системе, включают а- и у-мотонейроны, являются эффекторны­ми, поскольку иннервируют непосред­ственно рабочие органы — эффекторы (скелетные мышцы).

а-мотонейроны иннервируют экстра- фузальные мышечные волокна (скелет­ные мышцы). Выделяют aj-мотонейро- ны — быстрые, иннервирующие белые мышечные волокна (лабильность — около 40 имп./с), и а₂-мотонейроны — медленные, иннервирующие красные мышечные волокна (лабильность — 10— 15 имп./с). Низкая лабильность а-мото- нейронов объясняется длительной сле­довой гиперполяризацией, сопровож­дающей ПД. На одном а-мотонейроне насчитывается до 20 тыс. синапсов — от нисходящих путей вышележащих отде­лов ЦНС, кожных рецепторов, пропри- орецепторов.

у-мотонейроны иннервируют ин- трафузальные мышечные волокна, т.е. волокна мышечных веретен (пропри- орецепторов). Эти нейроны обладают высокой лабильностью — до 200 имп./с, но их аксонаМ-Свойственна более низкая скорость проведения возбуждения — 15—40 м/с. у-мотонейроны локализуют­ся между a-мотонейронами, участвуют в регуляции мышечного тонуса (см. п. 6.13 и 6.14).

Вставочные (промежуточ­ные) нейроны образуют связи с чув­ствительными нейронами, с мотоней­ронами ствола мозга и спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них — с корой большого мозга. К ним также по­ступает импульсация от вышележащих отделов ЦНС. Этим нейронам присуща высокая лабильность —до 1 тыс. имп./с; они могут быть как возбуждающими, так и тормозными.

Нейроны симпатического отдела ВНС расположены в боковых рогах грудного, поясничного и, частич­но, шейного отделов спинного мозга (С₈—Ь₂); являются также вставочными, фоновоактивны, частота их разрядов — 3-5 имп./с. Они регулируют функции всех внутренних органов, органов голо­вы и сосудов.

Нейроны парасимпатиче­ского отдела ВНС локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S₂—S₄), они также вставочные, фоно­воактивны. Их функция — регуляция деятельности нижнего отдела толстой кишки и мочеполовых органов.

Центры спинного мозга участвуют в регуляции большинства внутренних ор­ганов и скелетных мышц; в частности, центр зрачкового рефлекса локализуется в сегментах С₈—Th₂, регуляции деятель­ности сердца — в сегментах Th]—Th₅, слюноотделения — в сегментах Th₂— Th₅, регуляции функции желудка — в сегментах Th₆—Th₉, почек — в сегментах Th₅—L₃. Сегментарно расположены цен­тры гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов, регу­лирующие функции потовых желез и со­судов. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S₂—S₄) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее лево­го изгиба, половые органы. У женщин парасимпатическая иннервация обе­спечивает сосудистые реакции клитора, влагалища; у мужчин — рефлекторный компонент эрекции.

Центры управления скелетной му­скулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сег-

ментарному принципу мышцы шеи (С\- С₄), диафрагмы (С₃-С₅), верхних конеч­ностей (С₅—Th₂), туловища (Thj-Lj) и нижних конечностей (L₂-S₅). Повреж­дения определенных сегментов спин­ного мозга или его проводящих путей вызывают специфические расстройства чувствительности и двигательные нару­шения.

Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность функ­ционирования опорно-двигательного аппарата и восприятия внешних раздра­жителей.

РФ спинного мозга обнаруживает­ся на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, на уров­не верхнегрудных сегментов — между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому. Ее нейроны имеют большое количество отростков. РФ участвует в регуляции тонуса мышц, вегетативных функций, афферентной импульсации.

Спинной мозг имеет собственный ассоциативный аппарат, устанавлива­ющий связь между сегментами и вну­три сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в регуляции движений конечностей и туловища, то­нуса мышц, обеспечивая поддержание позы.

Спинной мозг выполняет проводнико­вую и рефлекторную функции.

6.11. Проводниковая функция спинного мозга

Общая характеристика. С помощью проводниковой функции спинного моз­га вышележащие отделы ЦНС получают информацию от тела организма и вну­тренних органов, управляют скелетной мускулатурой тела и конечностей, ре­гулируют функции внутренних органов (симпатическая нервная система — для всего организма, парасимпатическая — в основном для органов таза).

Проводниковая функция спинного моз­га осуществляется с помощью восходя­щих и нисходящих путей.

Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляются че­рез передние корешки (закон Белла— Мажанди). Каждый корешок представ­ляет собой множество нервных волокон. Например, дорсальный корешок кош­ки включает 12 тыс., а вентральный — 6 тыс. нервных волокон. Медиатором многих афферентных нейронов явля­ется глутамат, модуляторами — нейро- пептиды (вещество Р, ВИП, энкефалин). Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецеп­торов:

1) кожных рецепторов', болевых, темпе­ратурных, прикосновения, давления, вибрации; щекотки;

2) проприорецепторов: мышечных (мы­шечных веретен), сухожильных (ре­цепторов Гольджи), надкостницы и оболочек суставов;

3) рецепторов внутренних органов — висцерорецепторов (механо-, осмо-, термо- и хеморецепторов).

Значение афферентной импульсации, поступающей в спинной мозг:

• несет информацию об из­менениях окружающей среды;

• участвует в координаци­онной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой: при выключении

Таблица 6.2