Клетки открытого и закрытого типа.

Клетки ДЭС в слизистых оболочках имеют широкое основание и более узкую апикальную часть, которая в одних случаях доходит до просвета органа (клетки открытого типа), а в других с ним не контактирует (клетки закрытого типа). Предполагается, что эти клети участвуют в анализе химического состава пищи, воздуха, мочи и т.п. и отвечают на его изменения выделением гормонов и паракринных факторов.Клетки ДЭС (диффузная энд. Система) характеризуются сравнительно слабым развитием грЭПС и комплекса Гольджи; для них типично наличие аргирофильных плотных секреторных гранул в базальных отделах цитоплазмы.

Секреторные продукты клеток ДЭС оказывают как местные (паракринные), так и дистантные (эндокринные) влияния. Они синтезируют и выделяют ряд структурно родственных пептидов и биоаминов, которые играют роль нейромедиаторов и гормонов. Эффекты этих веществ очень многообразны, в частности, они влияют на моторику гладкомышечной ткани в стенке разных органов или секрецию экзо- и эндокринных желез

Гипоталамо-гипофизарная система: нейросекреторные ядра, секреторные нейроны, срединное возвышение, первичная капиллярная сеть, воротные сосуды, вторичная капиллярная сеть, гипоталамо-гипофизарный тракт, нейро-гемальные синапсы.

Гипоталамус - участок промежуточного мозга, содержащий особые нейросекреторные ядра, клетки которых вырабатывают секретируют в кровь нейрогормоны. Эти клетки получают афферентные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах (аксовазальные синапсы).

В гипоталамо-аденогипофизарной системе аккумулируются аденогипофизотропные нейрогормоны - нейротранс-миттеры (либерины и статины), вырабатываемые в мелкоклеточных ядрах среднего и заднего отделов гипоталамуса, которые затем поступают в портальную систему гипофиза. В гипоталамо-нейрогипофизарной системе аналогичным нейрогемальным органом оказывается нейрогипофиз (задняя доля гипофиза), где аккумулируются нонапептидные нейрогормоны (вазопрессин - антидиуретический гормон и окситоцин), вырабатываемые в крупноклеточных ядрах переднего отдела гипоталамуса, в дальнейшем выделяемые в кровь.

Секреторные нейроны

Нейросекреторные клетки - отростчатой формы, с крупным везикулярным ядром, хорошо заметным ядрышком и базофильной цитоплазмой, содержащей развитую грЭПС и крупный комплекс Гольджи, от которого отделяются нейросекреторные гранулы. Гранулы транспортируются со скоростью около 1-4 мм/ч по аксону вдоль центрального пучка микротрубочек и микрофиламентов, а местами накапливаются в больших количествах, растягивая аксон.

Самые крупные из таких участков хорошо видны под световым микроскопом и называются накопительными нейросекреторными тельцами (Херринга): в них сосредоточено до 60% всего нейросекрета, лишь около 30% находится в области терминалей. Терминали (аксо-вазальные синапсы) характеризуются присутствием, помимо гранул, многочисленных светлых пузырьков (осуществляют возврат мембраны после экзоцитоза).

Нейросекреторные ядра

Нейросекреторные ядра гипоталамуса в зависимости от размеров клеток и их функциональных особенностей разделяют на крупно- и мелкоклеточные.

1. Крупноклеточные ядра гипоталамуса

В данную группу входят

● – супраоптические ядра, лежащие над зрительным перекрестом,

● – паравентрикулярные ядра, расположенные в боковых стенках III желудочка мозга.

В этих ядрах преобладают крупные нейросекреторные клетки.

Они реагируют на холинергические раздражения со стороны вышележащих центров — лимбической системы, гиппокампа и др.

В ответ на указанные раздражения в клетках образуются два пептидных гормона: АДГ (вазопрессин) и окситоцин.

У человека АДГ образуется, главным образом, в СОЯ(супраоптические ядра), а окситоцин - в ПВЯ(паравентрикулярные ядра)

Выведение гормонов.

Аксоны клеток СОЯ и ПВЯ покидают гипоталамус и, в составе гипоталамо-гипофизарного тракта пересекая гемато-энцефалический барьер, проникают в заднюю долю гипофиза, где образуют аксовазальные синапсы на капиллярах.

АДГ и окситоцин достигают по аксонам синапсов и попадают в кровь большого круга кровообращения.

Место выхода нейрогормонов в кровь называют нейрогемальным органом. Следовательно, в данном случае таким органом является задняя доля гипофиза.

В целом же крупноклеточные ядра гипоталамуса и задняя доля гипофиза составляют вместе т. н. гипоталамо-нейрогипофизарную систему.

ВП вызывает усиление тонуса гладкомышечных клеток артериол, приводящее к повышению артериального давления. Он называется также АДГ, так как, воздействуя на почки, обеспечивает обратное всасывание 99% жидкости, отфильтрованной в мочу из крови.

При нарушении секреции АДГ развивается несахарный диабет - заболевание, характеризующееся усиленным (до 30 л в сутки) выделением жидкости с мочой с соответствующим ему повышенным потреблением воды.

Окситоцин вызывает координированные сокращения мышечной оболочки матки во время родов, а также сокращение миоэпителиальных клеток в концевых отделах молочной железы, приводящее к выбросу молока в протоки.

2. Мелкоклеточные ядра гипоталамуса

B эту группу входят аркуатные, вентромедиальные и дорсомедиальные ядра.

Они располагаются в средней части серого бугра и образуют аркуатновентромедиальный комплекс. В ядрах комплекса содержатся мелкие нейросекреторные клетки. Они реагируют, в частности, на адренергические и дофаминергические сигналы со стороны вышележащих центров.

В клетках комплекса синтезируются гормоны, влияющие на клетки аденогипофиза, — либерины и статины. Мелкоклеточные ядра вырабатывают ряд гипофизотропных факторов, которые усиливают (рилизинг факторы или либерины) или угнетают (ингибирующие факторы или статины) выработку гормонов клетками передней доли, попадая к ним по воротной системе сосудов.

Выведение гормонов.

В данном случае аксоны нейросекреторных клеток идут в медиальное возвышение (eminentia medialis) является нейрогемальным органом гипоталамо-аденогипофизарной системы. Оно образовано эпендимой, отдельные глиальные клетки которой дифференцируются в танициты (tanicyti), отличающиеся разветвленными отростками, контактирующими с клубочками первичной капиллярной сети портальной системы гипоталамо-гипофизарного кровообращения. Их отростки контактируют с аксовазальными синапсами и, возможно, регулируют интенсивность поступления гормонов в кровеносное русло.

На нижней поверхности гипоталамической области и образуют здесь аксовазальные синапсы с первичными капиллярами портальной системы гипофиза. Эти капилляры являются фенестрированными. А базальная мембрана их эндотелиоцитов расщеплена на два листка, между которыми имеется перикапиллярное пространство. Окончания аксонов прилегают к наружному листку мембраны.

Аксоны нейросекреторных клеток этих ядер образуют терминали на первичной капиллярной сети в срединном возвышении (нейрогемальной контактной зоне)

Эта сеть далее собирается в воротные вены, проникающие в переднюю долю гипофиза и распадающиеся на вторичную сеть капилляров между тяжами железистых клеток аденоцитов.