Принципы кодирования номером канала

Понятие анализатора, введенное И.П. Павловым, в процессе изу­чения нейронных механизмов сенсорных систем пополнилось новым содержанием. Оказалось, что сигналы, выделенные рецепторами, под­вергаются анализу в нейронных сетях так, что отдельные нейроны вы­деляют дробные признаки. Тот факт, что разные параметры сигнала представлены возбуждением различных нейронов, означает, что ана­лиз осуществляется посредством кодирования сигнала номером кана­ла. Кодирование сигнала рисунком разряда одного нейрона и кодиро­вание ансамблем нейронов не имеют надежных экспериментальных подтверждений.

Принцип кодирования номером канала состоит в том, что: 1) опре­деленному сигналу в нервной системе ставится в соответствие опреде­ленный максимально возбужденный нейрон-детектор, 2) определен­ной реакции соответствует максимальное возбуждение реализующего ее командного нейрона. Таким образом при изменении стимула или при смене реакций максимум возбуждения перемещается с одного де­тектора или командного нейрона на другой.

В эволюции кодирование сигнала номером канала ведет свое нача­ло от кожной чувствительности, где изменение положения стимула приводит к перемещению максимума возбуждения с одного участка рецептивной поверхности на другой. Дальнейшее усложнение этой схемы представлено в слуховом анализаторе, где звук не может непо­средственно перемещаться по рецептивной поверхности и кодирова­ние номером канала осуществляется смещением места, в котором до­стигается максимум деформации волосковых клеток внутреннего уха при изменении частоты и интенсивности звука.

В том случае, когда стимул не может вызывать даже опосредован­ного смещения максимума возбуждения по рецептивной поверхности,

кодирование номером канала реализуется за счет такой системы свя­зей между рецепторами и афферентными нейронами, при которой оп­ределенной комбинации возбуждений рецепторов соответствует един­ственный максимум возбуждения на наборе афферентных нейронов. При изменении стимула меняется комбинация возбуждений рецепто­ров и максимум возбуждения перемещается с одного афферентного нейрона на другой. Примером может служить цветовое зрение, где изменение комбинаций возбуждений трех типов колбочек приводит к перемещению максимума возбуждения с одного цветоселективного афферентного нейрона на другой.

7. Механизмы научения

Исторически сложились два конфликтующих между собой подхо­да к проблеме обучения. Сетевой подход восходит к нейронной док­трине. В ней подчеркивается роль нейрона как функциональной еди­ницы нервной системы, а синапсам отводится решающая роль в хра­нении информации. В своей ранней версии этот подход основывался на нейробиотаксисе, который использовался для того, чтобы объяс­нить некоторые факты нейроэмбриологии и сравнительной анатомии. В соответствии с концепцией нейробиотаксиса, рост новых синапсов стимулируется продолжительной электрической активностью двух нервных клеток, что становится причиной прорастания терминалей аксона одной клетки к дендритам другой, тем самым формируя новый синапс.

«Полевой» подход восходит к гештальт-теории. Предполагается, что информация хранится в биоэлектрических полях, создаваемых аггрегированной активностью многих нейронов. Гештальт-теория подчеркивала, что восприятие зависит от конфигурации в целом, а не от суммы каких-то отдельных частей. Аналогичным же образом в «по­левой» гипотезе подчеркивался глобальный аспект нейронной актив­ности, а индивидуальный вклад нейронов и специфика нейронных со­единений игнорировалась совсем. Начиная с 20-х гг. XX в., наиболее ярким выразителем идей «полевого» подхода был К. Лешли. В резуль­тате своих исследований, связанных с экстирпацией участков коры головного мозга и изучением влияния этих операций на обучение в лабиринте, он сделал вывод о том, что поведенческие нарушения зави­сят от количества экстирпированного мозгового вещества, а не от ло­кализации повреждения. К. Лешли считал, что будущее развитие кле­точной нейрофизиологии мало поможет изучению механизмов памя­ти и обучения. Сейчас, критически оценивая эти взгляды, не стоит забывать о том, что нейрофизиология во времена К. Лешли еще толь-

60

Глава 1. Нейрофизиология. Клеточные основы обучения

7. Механизмы научения

61

 

ко начиналась. Ответом на «антиконнекционизм» К. Лешли стали опыты в области генетической биологии. Р. Сперри (1940) начал изу­чать специфичность развития связей во время регенерации нерва и показал, что у низших позвоночных такое сложное поведение, как зрительное восприятие и двигательная координация, самым лучшим образом может быть объяснено с позиций высокоспецифических свя­зей. С тех пор в нейронауке накоплен колоссальный фактический ма­териал, который не обеспечивает безусловной эмпирической опоры ни одной из этих концепций. На самом деле, все новые и новые откры­тия в области нейрогенетики, нейрохимии и нейрофизиологии еще только позволяют сформулировать вопросы, решение которых станет принципиальным для понимания механизмов обучения и памяти.

Для ответа на вопрос о том, обладает ли система памятью и каковы ее характеристики, в простейшем-случае можно использовать много­кратное повторение внешнего сигнала с интервалами, превосходящи­ми время переходного процесса. Если в результате повторений сигна­ла система оказывается способной воспроизвести запись, то она обла­дает механизмом записи, сохранения, считывания и воспроизведения, памятью в собственном смысле слова. Общая характеристика памяти включает длительность процесса фиксации, прочность удержания, продолжительность и объем сохранения, полноту, точность и скорость считывания и особенности воспроизведения.

Следовые процессы

При изучении реакции на уровне отдельного нейрона следует иметь в виду, что термин «отдельный нейрон» относится к условиям микроэлектродного отведения. Реально работа изучаемого нейрона определяется совокупностью нейронов, образующих нейронную сеть. Поскольку разные нейроны занимают разное место в нейронной сети, их реакции будут существенно отличаться даже при полной идентич­ности их внутренних свойств. В реакциях изучаемого нейрона отража­ется сложное взаимодействие свойств нейронной сети и специфичес­ких особенностей данного элемента.

При классификации следовых процессов необходимо рассматри­вать их зависимость от отсчета времени и возможности воспроизведе­ния по сигналам, поступающим от других рецепторов. Первый крите­рий позволяет выделить следовые эффекты, связанные и не связан­ные с отсчетом времени после действия раздражителя. Первая группа включает: а) следовой эффект в виде переходного процесса, время которого определяется возвращением спайковой активности к исход­ному уровню. В ряде случаев спонтанная ритмика у нейрона отсутст-

вует, поэтому время возвращения к исходному состоянию обнаружить не удается. В этом случае использование парных раздражений позво­ляет косвенно исследовать фазы переходного процесса; б) с/гедовые эффекты в виде изменения свойств переходного процесса: длитель­ности, величины, латентного периода, конфигурации. Наконец, важ­ным показателем следовых эффектов может быть вариативность реак­ции и, в частности, ее латентного периода, а также отношение сигнал-шум.

Во вторую группу следов входят эффекты, связанные с отметкой момента действия стимула: а) угасание реакций, избирательное в от­ношении момента раздражения; б) угасание реакций, специфическое в отношении интервала между раздражениями усиления или появле­ние реакции. В данном случае речь идет о нейронном уровне условно­го рефлекса на время: тормозного или возбудительного. Используя получение информации от других анализаторов как критерий разде­ления следовых процессов, следует рассмотреть динамические свойст­ва разных типов конвергенции сигналов на одном нейроне.

Развитие методов нейрофизиологического анализа работы нерв­ных клеток позволило исследователям подойти к интерпретации яв­лений памяти. Обычно данные о процессах памяти получают на осно­ве результатов воспроизведения. Однако воспроизведение само зави­сит от условий восприятия, условий фиксации, избирательности счи­тывания, особенностей эфферентной системы, участвующей в воспроизведении сигнала. Энграммы памяти могут храниться в тече­ние всей жизни, а доступ к ним утрачивается. Опыты, проведенные У. Пенфилдом (1969), показали, что при раздражении электрическим током зон «перекрытия» анализаторов на границе височной, затылоч­ной и теменной областей коры больших полушарий больной, находя­щийся под местной анестезией, вновь переживает целые сцены из своего прошлого. Эти переживания либо носят характер сновидений, либо приобретают яркость галлюцинаций. Больной слышит мелодии, голоса, узнает говорящих, видит входящих в помещение людей. Про­верка показала, что действительно воспроизводятся картины пережи­тых событий, которые в обычных условиях не вспоминаются. Анализ случаев феноменальной памяти, проведенный А.Р. Лурия, показывает возможность безошибочного воспроизведения сложного бессвязного текста спустя пятнадцать лет после его первоначального заучивания, что также свидетельствует в пользу устойчивости следов памяти. Сле­довательно, можно говорить о существовании механизма памяти в виде непрерывной записи событий с одновременной отметкой време­ни каждого переживания. Однако лишь часть этих «записей» поддает­ся в обычных условиях воспроизведению, которое ограничено воз-

62

Глава I Нейрофизиология Клеточные основы обучения

7 Механизмы научения

63

 

можностями считывания. Используя метод суммирования вызванных потенциалов, отводимых с помощью вживленных в лобные отделы коры больших полушарий человека электродов, Г Уолтер (1965) обна­ружил «волну ожидания» в форме негативного колебания, появляюще­гося всякий раз перед тем, как испытуемому предстояло совершить действие или принять решение. Электроэнцефалограммы (ЭЭГ) по­зволяют приблизиться к внутренним процессам и получить новые дан­ные о природе нервного следа. Рассмотренные выше эффекты репро­дукции следа позволят осуществить «наложение» реакции на внешний сигнал и получить данные о «конфигурации» следа памяти. Однако такие исследования памяти ограничены возможностями механизмов считывания и воспроизведения. Исключить или снизить их участие в механизме считывания и воспроизведения при изучении памяти можно при помощи анализа узнавания, основанного на сличении внешних сигналов со следами раздражений, хранимых в памяти. Обычно при изучении узнавания испытуемые выбирают из серии объ­ектов те, которые были им предъявлены ранее. В этом случае механизм воспроизведения следа исключается и эффективность памяти измеря­ется количеством правильных идентификаций. Однако описанный прием не позволяет исследовать «конфигурацию» следа памяти. Для того чтобы метод узнавания стал пригодным для изучения конфигура­ции следа памяти, порядок исследования должен быть несколько изме­нен. Сначала предъявляется стимул-эталон, с которым и сравниваются поступающие позже сигналы. Привыкание и есть одна из форм обуче­ния, результатом которой является формирование энграммы стимула-эталона. Рассогласование действующего стимула с созданной энграм-мой становится причиной развития ориентировочной реакции.

Привыкание

Одной из важнейших реакций животных и человека является ре­акция на новизну стимула — ориентировочный рефлекс, или рефлекс «Что такое?», как назвал его И.П. Павлов. При повторении стимула развивается привыкание. Оно является негативным научением, одной из простейших форм приобретения индивидуального опыта, которое состоит в постепенном избирательном подавлении и полном исчезно­вении реакции при повторении раздражителя с интервалами, исклю­чающими периферическую адаптацию и эффект утомления. По цело­му ряду признаков «негативное научение» совпадает с внутренним торможением. Исследование угашения разных компонентов ориенти­ровочного рефлекса показало, что избирательность процесса угаше­ния опосредована следом повторяющегося раздражителя — «нервной

моделью стимула». Преимуществом «негативного научения» при ис­следовании следовых процессов на уровне поведения и отдельного нейрона по сравнению с другими видами условных рефлексов являет­ся простота экспериментальной ситуации, сводящейся к многократно­му нанесению раздражителя.

Термин «привыкание» первоначально использовался в поведен­ческих опытах как на простых, так и на сложных организмах с целью описания снижения ответа на монотонно повторяющийся стимул. Привыкание отличается от утомления тем, что после предъявления экстрастимула — любого стимула, отличающегося от ранее использо­ванного по одному из параметров — наблюдается восстановление от­вета (растормаживание). Очевидно, что декремент ответа является свойством многих видов поведения и нейронных объединений. Даже простейшие нейронные системы демонстрируют такой декремент, параметрически сходный с привыканием, которое демонстрируется на уровне интактного организма.

Основные параметры привыкания следующие:

1) при повторении стимула наблюдается снижение амплитуды вы­
зываемого им ответа;

2) чем чаще предъявление стимула, тем быстрее и отчетливее дек­
ремент;

3) на более слабый стимул декремент более отчетливый, на силь­
ные стимулы привыкание возможно только незначительное;

4) восстановление может быть продолжено при помощи повтор­
ной стимуляции даже в том случае, когда декремент выражен доста­
точно ярко, вплоть до полного уничтожения ответа;

5) привыкание ответа на данный стимул может генерализоваться и
показывать привыкание и к другим стимулам;

6) при прекращении стимуляции происходит спонтанное восста­
новление ответа;

7) привыкание происходит быстрее при повторных предъявлениях
и восстановлениях;

 

8) предъявление сильного экстрастимула вызывает восстановле­
ние ответа (растормаживание);

9) при повторных использованиях эффективность экстрастимула
снижается.

Ценность этих характеристик привыкания в том, что они примени­мы и для идентификации явлений снижения ответов у простых нерв­ных систем.

Привыкание является наиболее подробно изученной формой сти­мул-зависимого обучения. Его называют также негативным научени­ем, поскольку главная его задача — научиться не реагировать на опре-

64

Глаиа I Нейрофизиология. Клеточные основы обучения

7 Механизмы научения

65

 

деленный стимул. Привыкание в той или иной степени присутствует в разных рефлексах. Степень его выраженности зависит от специфич­ности стимула, силы раздражения и состояния организма. В самом общем виде привыкание — это постепенное снижение реакции в ходе повторений стимула. Отличие привыкания от утомления и истощения в том, что реакцию можно восстановить простым изменением стиму­ла. Наиболее отчетливо привыкание выражено в системе ориентиро­вочного рефлекса.