Мировой генофонд лабораторных мини-свиней

ВВЕДЕНИЕ

Проблема близкородственных скрещиваний в животноводстве освещалась ещё классиками начиная с 30-х годов ХХ века. В наиболее популярной отечественной и зарубежной литературе по разведению животных использование инбридинга не рекомендуется в процессе рутинной племенной работы. Тем не менее, инбридинг считается необходимым селекционным приёмом при формировании новых внутрипородных образований, таких как заводские типы и линии (Лесли, 1982; Редькин, 1946). Ограничения на использования инбридинга мотивируют неоднократно зарегистрированными случаями измельчания животных разных видов (Дубинин, Глембоцкий, 1967).

В разведении лабораторных животных проблема использования инбридинга куда более насущная, так как численность стад зачастую не позволяет в полной мере использовать аутбредное разведение (Никитин и др., 2014; Chang et al., 2009). В разных стадах лабораторных мини-свиней существуют свои приёмы и метода по нейтрализации инбредной депрессии. Например, в системе разведения китайских ланью и немецких мини-лёве применяют цикличную систему скрещивания (Essen, 2012; Chu, 2010), а в селекции геттингенских и светлогорских мини-свиней количество инбредных случек минимизировано (Simianer H., Köhn F., 2010; Станкова и др., 2017). В разведении мини-свиней ИЦиГ СО РАН из-за низкой численности племенного поголовья (7-10 хряков и 20-30 свиноматок) формально избежать инбредных случек не удаётся, поэтому инбридинг проводят либо на светлогорских хряков-родоначальников, либо на выдающихся животных из более поздних генераций (Никитин и др., 2018). Более того считается, что инбридинг является обязательным условием при выведении новых селекционных групп мини-свиней с использованием воспроизводительного скрещивания, так как он способствует консолидации «аллельного комплекса нативной свиньи» (Никитин и др., 2014). История разведения лабораторных мини-свиней показывает, что при создании таких селекционных групп как NIH, MeLiM, минисибс, светлогорских, геттингенских, юкатанских и бразильских мини-свиней (Горелов и др., 2001; Тихонов, 2010; Станкова, Капанадзе, 2010; Hruban et al., 2004; Mariano, 2003; Doy Gal, 1990; Sachsc et al., 1972; Simianer H., Köhn F., 2010).

Исходя из некоторых данных можно заключить, что инбредная депрессия существует не как некое абстрактное явление «сама по себе», а имеет вполне конкретные причины. Latter (1998) в наблюдениях за D. melanogaster показал, что популяция эффективной численностью в 75 особей вполне способна существовать без существенного снижения жизнеспособности на протяжении как минимум 200 поколений. Derks et al. (2019) считают, что истинной причиной снижения жизнеспособности поросят является выход в гомозиготное состояние рецессивных мутаций, а не близкородственные скрещивания как таковые. Мини-свиньи ИЦиГ СО РАН существуют в течении 30 лет в условиях систематического инбридинга, при этом сохранность молодняка с 6-го по 30-й день соответствует стандартам (Никитин и др., 2018; Nikitin et al., 2020). Таким образом, целью нашего исследования является проверка влияния степени родства при подборе родительских пар на воспроизводительные качества мини-свиней.

 

 

Обзор литературы

Материалы и методы исследования

Объект изучения

Непосредственным материалом для исследований послужили данные зоотехнического учёта племенных особей селекционной группы ИЦиГ СО РАН. Стадо происходит от скрещивания в 1990-1992 годах свинок крупной белой породы и хряков светлогорских мини-свиней с последующими прилитиями крови хряков породы ландрас и вьетнамской пастбищной свиньи (Никитин и др., 2014). Таким образом, генофонд мини-свиней ИЦиГ СО РАН содержит фрагменты генофондов крупной (ландрас и крупная белая породы) и мелкой (светлогорские и вьетнамские свиньи) формы домашней свиньи.

Результаты исследований

Коэффициенты инбридинга родоначальников КБ1912, МС2913 и ВТН3001 имели значения, практически не отличимые от нуля и были исключены из анализа.

Рисунок 2. Динамика суммарных коэффициентов инбридинга

 

 

Таблица 4. Динамика коэффициента инбридинга на родоначальников мини-свиней ИЦиГ СО РАН по поколениям

Поколение	КБ1902	КБ1906	КБ1910	КБ1926	MC2853	MC2987	ЛНДР03	ЛНДР07	ВНТ300	ВНТ3001
1	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
2	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,01563	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
3	0,00000	0,00000	0,00156	0,00000	0,01875	0,04941	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
4	0,00000	0,00087	0,00043	0,00087	0,01147	0,04454	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
5	0,00029	0,00088	0,00078	0,00088	0,01408	0,04044	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
6	0,00000	0,00049	0,00153	0,00145	0,01928	0,04329	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
7	0,00005	0,00056	0,00132	0,00112	0,01486	0,03438	0,00174	0,00000	0,00000	0,00000
8	0,00002	0,00024	0,00107	0,00111	0,01164	0,02422	0,00058	0,00042	0,00000	0,00000
9	0,00001	0,00057	0,00117	0,00114	0,01258	0,02710	0,00000	0,00046	0,00859	0,00000
10	0,00001	0,00030	0,00135	0,00128	0,01253	0,02752	0,00021	0,00055	0,00662	0,00000
11	0,00001	0,00033	0,00150	0,00128	0,01250	0,02766	0,00013	0,00061	0,00834	0,00000
12	0,00001	0,00042	0,00117	0,00124	0,01250	0,02776	0,00026	0,00063	0,00843	0,00000
13	0,00001	0,00034	0,00120	0,00128	0,01276	0,02864	0,00025	0,00056	0,00722	0,00000
14	0,00001	0,00031	0,00097	0,00102	0,01031	0,02388	0,00015	0,00040	0,00514	0,00000
15	0,00001	0,00033	0,00114	0,00121	0,01196	0,02794	0,00016	0,00050	0,00619	0,00014
16	0,00001	0,00035	0,00126	0,00136	0,01303	0,02982	0,00010	0,00050	0,00625	0,00023
Коэффициент регрессии	-0,16941	0,10116	0,52609	0,75137	0,05680	-0,41369	0,02059	0,83163	0,77914	0,58191
Ошибка	0,53	0,26589	0,227287	0,176362	0,276902	0,252504	0,277291	0,15402	0,17386	0,22556
Достоверность	0,263	0,709	0,036^*	0,0008^***	0,841	0,125	0,942	0,0001^***	0,0006^***	0,023^*

Таблица 5. Динамика коэффициента инбридинга по годам

Год рождения	КБ1902	КБ1906	КБ1910	КБ1926	MC2853	MC2987	ЛНДР3	ЛНДР7	ВНТ300
1990	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
1991	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
1992	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,01563	0,00000	0,00000	0,00000
1993	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000
1994	0,00000	0,00000	0,00000	0,00000	0,02344	0,03662	0,00000	0,00000	0,00000
1995	0,00000	0,00000	0,00313	0,00000	0,01875	0,06953	0,00000	0,00000	0,00000
1996	0,00000	0,00000	0,00000	0,00781	0,00781	0,08636	0,00000	0,00000	0,00000
1997	0,00000	0,00156	0,00078	0,00000	0,01909	0,06290	0,00000	0,00000	0,00000
1998	0,00000	0,00049	0,00000	0,00024	0,00074	0,01199	0,00000	0,00000	0,00000
1999	0,00024	0,00098	0,00122	0,00098	0,01698	0,04764	0,00000	0,00000	0,00000
2000	0,00065	0,00065	0,00065	0,00033	0,01432	0,02556	0,00000	0,00000	0,00000
2002	0,00000	0,00000	0,00294	0,00294	0,02770	0,04811	0,00000	0,00000	0,00000
2003	0,00000	0,00098	0,00684	0,00784	0,01933	0,03949	0,00000	0,00000	0,00000
2004	0,00008	0,00041	0,00147	0,00151	0,01703	0,04510	0,00260	0,00000	0,00000
2005	0,00004	0,00110	0,00126	0,00120	0,01525	0,04851	0,00130	0,00000	0,00000
2006	0,00007	0,00016	0,00146	0,00118	0,01648	0,02540	0,00173	0,00000	0,00000
2007	0,00000	0,00038	0,00121	0,00118	0,01295	0,02996	0,00000	0,00020	0,00000
2008	0,00000	0,00073	0,00100	0,00103	0,01087	0,02489	0,00000	0,00038	0,00000
2009	0,00000	0,00035	0,00126	0,00121	0,01368	0,02974	0,00000	0,00044	0,00732
2010	0,00000	0,00022	0,00094	0,00106	0,00989	0,02067	0,00015	0,00064	0,01025
2011	0,00001	0,00031	0,00162	0,00128	0,01270	0,02801	0,00018	0,00059	0,00638
2012	0,00001	0,00031	0,00119	0,00131	0,01234	0,02758	0,00018	0,00066	0,01050
2013	0,00000	0,00029	0,00129	0,00143	0,01332	0,02856	0,00006	0,00066	0,00776
2014	0,00001	0,00038	0,00119	0,00123	0,01296	0,02963	0,00039	0,00058	0,00667
2015	0,00001	0,00037	0,00124	0,00134	0,01304	0,02984	0,00019	0,00056	0,00731
2016	0,00001	0,00062	0,00122	0,00126	0,01323	0,03137	0,00038	0,00051	0,00498
2017	0,00001	0,00036	0,00116	0,00122	0,01240	0,02856	0,00020	0,00051	0,00700
2018	0,00001	0,00044	0,00128	0,00134	0,01363	0,03278	0,00023	0,00047	0,00520
2019	0,00001	0,00029	0,00099	0,00105	0,01041	0,02396	0,00013	0,00042	0,00548
Коэффициент регрессии	-0,11173	0,17351	0,20252	0,08346	0,26634	-0,00190	0,14972	0,83789	0,75590
Ошибка	0,19125	0,18953	0,18846	0,19178	0,18550	0,19245	0,19028	0,10505	0,12600
Достоверность	0,56392	0,36806	0,29208	0,66688	0,16254	0,99220	0,43824	0,00000	0,00000

 

Рисунок 3. Динамика коэффициентов инбридинга родоначальников крупной формы по поколениям. Ось абсцисс – поколения, ординат – коэффициент инбридинга

Рисунок 4. Динамика коэффициентов инбридинга родоначальников мелкой формы. Ось абсцисс – поколения, ординат – коэффициент инбридинга

 

Таблица 6. Динамика долей крови родоначальников по поколениям

Поколение	КБ1902	КБ1906	FКБ1910	КБ1912	КБ1926	MC2853	MC2913	MC2987	ЛНДР3	ЛНДР7	ВНТ300	ВНТ3001
1	0,1	0,1	0,1	0,1	0,1	0,1	0,1	0,3	0	0	0	0
2	0,0625	0,03125	0,09375	0,03125	0,03125	0,40625	0,03125	0,3125	0	0	0	0
3	0,025	0,0625	0,075	0,0125	0,075	0,3	0,0125	0,4375	0	0	0	0
4	0,020833	0,055556	0,0625	0	0,069444	0,236111	0	0,388889	0,111111	0,055556	0	0
5	0,021875	0,065625	0,059375	0,00625	0,059375	0,234375	0,00625	0,396875	0,1	0,05	0	0
6	0,011719	0,05013	0,082682	0,005208	0,078125	0,277344	0,005208	0,401042	0,052083	0,036458	0	0
7	0,009549	0,045139	0,072917	0,003472	0,068576	0,240451	0,003472	0,355035	0,055556	0,034722	0,111111	0
8	0,008557	0,031064	0,069382	0,000372	0,068824	0,225446	0,000372	0,30878	0,043155	0,041667	0,178571	0,02381
9	0,008203	0,035547	0,068457	0	0,069043	0,222363	0	0,321387	0,041406	0,046094	0,1875	0
10	0,005469	0,035664	0,068984	0,000625	0,071211	0,221367	0,000625	0,323867	0,027188	0,0475	0,1775	0,02
11	0,00514	0,035439	0,06895	0,000925	0,071443	0,221474	0,000925	0,323294	0,026316	0,048725	0,177632	0,019737
12	0,006261	0,036104	0,06823	0,000804	0,070758	0,221349	0,000804	0,324319	0,031824	0,050207	0,181985	0,007353
13	0,005624	0,036994	0,069361	0,000859	0,071468	0,223155	0,000859	0,328902	0,029011	0,047346	0,168103	0,018319
14	0,004965	0,034955	0,063087	0,000837	0,064888	0,20268	0,000837	0,302694	0,025346	0,040515	0,142299	0,019481
15	0,005037	0,037035	0,067206	0,001029	0,069359	0,215903	0,001029	0,322065	0,02596	0,044155	0,15625	0,019345
16	0,003959	0,037654	0,070995	0,000887	0,073661	0,225344	0,000887	0,335238	0,019613	0,044588	0,158008	0,029167

Таблица 7. Динамика долей крови родоначальников по годам

Год рождения	КБ 1902	КБ 1906	КБ 1910	КБ 1912	КБ 1926	MC 2853	MC 2913	MC 2987	ЛНДР3	ЛНДР7	ВНТ 300	ВНТ 3001
1990	0,125	0,000	0,125	0,125	0,125	0,125	0,125	0,250	0,000	0,000	0,000	0,000
1991	0,000	0,500	0,000	0,000	0,000	0,000	0,000	0,500	0,000	0,000	0,000	0,000
1992	0,063	0,031	0,094	0,031	0,031	0,186	0,088	0,222	0,000	0,000	0,000	0,000
1993	0,000	0,125	0,000	0,125	0,000	0,250	0,125	0,375	0,000	0,000	0,000	0,000
1994	0,031	0,031	0,094	0,000	0,094	0,344	0,000	0,406	0,000	0,000	0,000	0,000
1995	0,025	0,075	0,075	0,000	0,075	0,275	0,000	0,475	0,000	0,000	0,000	0,000
1996	0,000	0,063	0,000	0,000	0,188	0,188	0,000	0,563	0,000	0,000	0,000	0,000
1997	0,013	0,075	0,088	0,000	0,075	0,275	0,000	0,475	0,000	0,000	0,000	0,000
1998	0,031	0,039	0,039	0,000	0,031	0,172	0,000	0,250	0,250	0,188	0,000	0,000
1999	0,016	0,070	0,070	0,016	0,063	0,266	0,016	0,422	0,063	0,000	0,000	0,000
2000	0,042	0,052	0,052	0,000	0,042	0,229	0,000	0,333	0,167	0,083	0,000	0,000
2002	0,000	0,031	0,109	0,000	0,109	0,328	0,000	0,422	0,000	0,000	0,000	0,000
2003	0,016	0,044	0,078	0,005	0,081	0,279	0,005	0,388	0,083	0,021	0,000	0,000
2004	0,010	0,049	0,083	0,000	0,081	0,268	0,000	0,404	0,063	0,042	0,000	0,000
2005	0,013	0,068	0,072	0,005	0,066	0,246	0,005	0,421	0,073	0,031	0,000	0,000
2006	0,013	0,030	0,077	0,000	0,069	0,250	0,000	0,319	0,063	0,036	0,143	0,000
2007	0,009	0,038	0,071	0,000	0,070	0,230	0,000	0,332	0,056	0,044	0,150	0,000
2008	0,008	0,033	0,067	0,001	0,068	0,220	0,001	0,311	0,039	0,046	0,205	0,000
2009	0,008	0,039	0,071	0,001	0,070	0,231	0,001	0,336	0,040	0,043	0,160	0,000
2010	0,005	0,030	0,064	0,001	0,066	0,205	0,001	0,290	0,025	0,049	0,226	0,038
2011	0,006	0,036	0,069	0,001	0,071	0,222	0,001	0,325	0,028	0,049	0,170	0,022
2012	0,005	0,034	0,069	0,000	0,073	0,222	0,000	0,323	0,025	0,051	0,197	0,000
2013	0,004	0,034	0,072	0,001	0,075	0,228	0,001	0,329	0,020	0,051	0,176	0,010
2014	0,008	0,039	0,069	0,001	0,070	0,225	0,001	0,335	0,040	0,048	0,164	0,000
2015	0,005	0,038	0,071	0,001	0,073	0,226	0,001	0,335	0,025	0,047	0,167	0,013
2016	0,007	0,041	0,070	0,001	0,071	0,227	0,001	0,344	0,038	0,046	0,143	0,012
2017	0,006	0,038	0,068	0,001	0,070	0,220	0,001	0,326	0,030	0,045	0,167	0,029
2018	0,006	0,042	0,071	0,001	0,073	0,230	0,001	0,350	0,033	0,043	0,143	0,006
2019	0,005	0,034	0,063	0,001	0,065	0,203	0,001	0,302	0,023	0,041	0,148	0,028
Коэффициент регрессии	-0,500^**	-0,356	0,123	-0,457^*	0,054	0,151	-0,501^**	-0,322	0,035	0,359	0,831^***	0,579^**
Ошибка	0,167	0,180	0,191	0,171	0,054	0,190	0,167	0,182	0,192	0,180	0,107	0,157

 

Рисунок 5. Динамика долей крови родоначальников крупной формы по поколениям. Ось абсцисс – поколения, ординат – доля крови

Рисунок 6. Динамика долей крови родоначальников мелкой формы по поколениям. Ось абсцисс – поколения, ординат – доля крови

Таблица 8. Динамика показателей воспроизводства мини-свиней ИЦиГ СО РАН за 2012-2018 годы

Показатель	Год
	2012	2013	2014	2015	2016	2017	2018
Живая масса поросёнка при рождении, г
n	167	483	326	364	399	173	180
	639,64± 8,64	701,29± 5,92	709,28± 6,99	669,05± 6,88	682,31± 7,21	706,75± 12,25	651,39± 10,97
lim	450‒960	310‒1200	400‒1100	380‒1500	370‒1100	400‒1200	300‒980
S	111,294	129,886	125,954	131,075	143,75	160,616	146,805
Многоплодие свиноматок, гол
Число гнёзд	67	80	44	49	61	42	32
	5,57±0,28	6,89±0,23	7,52±0,41	7,41±0,39	6,77±0,27	6,31±0,29	6,63±0,30
lim	1‒12	2‒12	2‒12	3‒14	2‒13	2‒11	4‒10
S	2,26	2,04	2,72	2,70	2,07	1,89	1,68
Сохранность
Биологическая, %	50,13±6,11	73,14±4,96	68,88±6,98	64,46±6,84	65,38±6,09	71,70±6,95	63,68±8,13
Зоотехническая, %	‒	81,25±4,36	85,07±5,37	88,64±4,53	85,71±4,48	94,06±3,65	92,47±4,46

 

Таблица 9. Корреляция между показателями воспроизводства и коэффициентом инбридинга

Родоначальник	Живая масса поросёнка при рождении	Многоплодие	Сохранность биологическая	Сохранность зоотехническая
КБ1902	0,124	0,400	-0,045	-0,158
КБ1906	-0,052	0,167	0,026	-0,201
КБ1910	-0,240	0,291	0,143	-0,465
КБ1926	-0,298	0,001	-0,019	-0,252
МС2853	-0,020	0,536	0,347	-0,628
МС2987	-0,190	0,358	0,131	-0,243
ЛНДР03	0,160	0,327	-0,024	-0,127
ЛНДР07	-0,006	-0,207	-0,240	-0,029
ВТН300	-0,299	-0,531	-0,545	0,511
Суммарный коэф-т инбридинга	-0,769^*	-0,020	-0,510	0,106
По крупной форме	-0,120	0,342	-0,077	-0,484
По мелкой форме	-0,801^*	-0,072	-0,533	0,184

 

Таблица 10. Корреляция между долями крови родоначальников и воспроизводительными качествами

Родоначальник	Живая масса поросёнка при рождении	Многоплодие	Сохранность биологическая	Сохранность зоотехническая
КБ1902	0,177	0,199	0,018	-0,050
КБ1906	-0,033	0,358	0,140	-0,147
КБ1910	-0,211	0,337	0,183	-0,500
КБ1912	0,321	0,179	0,457	0,119
КБ1926	-0,358	-0,050	-0,090	-0,194
МС2853	-0,188	0,414	0,162	-0,525
МС2913	0,321	0,179	0,457	0,119
МС2987	-0,181	0,398	0,126	-0,296
ЛНДР03	0,221	0,295	0,085	-0,113
ЛНДР07	0,080	-0,114	-0,166	-0,116
ВТН300	-0,154	-0,455	-0,419	0,410
ВТН3001	0,436	-0,049	0,544	-0,024
По крупной форме	0,130	0,438	0,092	-0,331
По мелкой форме	-0,127	-0,438	-0,089	0,332

 

Выводы

1. Рассчитано стандартное отклонение долей крови и коэффициента инбридинга для каждого родоначальника и родоначальницы по поколениям.

2. Рассортированы данные по годам в MCExcel. Точно так же рассчитаны средние доли крови и коэффициент инбридинга для каждого родоначальника и родоначальницы.

3. Построены графики средних значений долей крови, коэффициента инбридинга и суммарного коэффициента инбридинга (предварительно вычислив среднее) по годам и поколениям.

4. Найден коэффициент корреляции с долей крови и коэффициентом инбридинга по каждому родоначальнику и каждой родоначальнице в стаде, а также по суммарному инбридингу, значения взяты из таблицы данных многоплодия, крупноплодия и сохранности за 2012 – 2018 годы.

5. Построены графики сравнения данных многоплодия, крупноплодия и сохранности за 2012 – 2018 годы с долями крови родоначальников и родоначальниц, а также по суммарному инбридингу.

 

 

Библиографический список

1. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия. Соросовский Образовательный Журнал, 1995; 1: 32-43. http://www.rusphysics.ru/files/% 5BAltuhov_YU.P.%5D_Genetika_populyacy_i_sohranenie_bi%28BookFi.org%29.pdf

2. Горелов И.Г.,Савина М.А., Ермолаев В.И. Сибирские миниатюрные свиньи – новая биомодель для медико-биологических исследований. Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, 2001; 3–4: С. 81-87. [Gorelov I.G., Savina M.A., Ermolaev V.I. Sibirian miniature pigs is a new model for biomedical experiments. Sibirskiy vestnik selskokhozyaistvennoi nauki=Siberian bulliten of agricultural science, 2001; (3-4): 81-87].

3. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекция. М.: «Наука», 1967. – 592 с. [Dubinin N.P., Glembotskiy Ya.L. Population genetics and selection. Moscow.: ‘Nauka’ Publ. 1967; 592 p. (In Russian)].

4. Лэсли Дж. Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. –М.: Колос. 1982. – 392 с.