Тип плоские черви. Классы ленточные черви и моногенеи

Ленточные черви, или цестоды, – группа специализированных эндопаразитических плоских червей, развивающихся со сменой хозяев. Их окончательными хозяевами являются позвоночные животные, а промежуточными могут быть беспозвоночные и позвоночные животные. Взрослые паразиты обитают в кишечнике окончательного хозяина, а их личиночные фазы развиваются в тканях внут­ренних органов промежуточных хозяев.

Внешне ленточные черви хорошо отли­чаются от других плоских червей. У них лентовидное длинное тело, обычно под­разделенное на членики, а на переднем конце тела имеется «головка» – сколекс с органами прикрепления. Реже встречаются цестоды с нерасчлененным телом. В связи с паразитизмом у ленточных червей редуци­рована пищеварительная система, слабо развиты нервная система и органы чувств. С другой стороны, у них сильно развита по­ловая, система, метамерно повторяющаяся в члениках, что обеспечивает их высокую плодовитость как паразитов. Это повышает возможность выживания ленточных червей, развивающихся со сменой хозяев.

Всего известно более 3 тыс. видов цестод, среди которых немало опасных пара­зитов человека и домашних животных.

Внешнее строение. Длина тела цестод колеблется от 1мм до 12м. Для большин­ства видов характерно подразделение тела на сколекс, шейку и членистое тулови­ще – стробилу, состоящую из члеников – проглоттид. Лишь у немногих видов, как, например, у ремнеца, гвоздичника, тело цельное, не подразделенное на членики.

Сколекс имеет различное строение у разных видов. Так, например, у бычьего солитера на сколексе четыре при­соски; у свиного солитера кроме четырех присосок имеется венчик хитиновых крючьев на вершине, а у широкого лентеца по бокам вытянутого сколекса расположены щелевидные присоски – ботрии. Наи­более сложные органы прикрепления – ботридии у гвоздичника.

За сколексом расположена шейка. Это зона роста ленточного червя. От шейки постоянно отшнуровываются новые членики. На заднем кон­це тела цестод зрелые членики с яйцами отрываются и выносятся с фе­калиями хозяина во внешнюю среду, а за счет образования новых чле­ников в области шейки тело паразита восстанавливается.

Число члеников у цестод варьирует от двух до нескольких тысяч. В передней половине стробилы расположены незрелые членики с неразви­той половой системой; за ними следуют гермафродитные членики с раз­витым половым аппаратом. В конце стробилы располагаются зрелые членики с маткой, переполненной яйцами. По форме зрелых члеников и матки можно легко различать основные виды цестод, паразитирующих у человека.

Внутреннее строение. Строение кожно-мускульного мешка, цестод сходно с таковым у трематод и моногеней. Тело покрыто тегументом, со­стоящим из наружного цитоплазматического слоя, соединенного тонкими тяжами с погруженным слоем цитоплазмы с ядрами. В отличие от трема­тод поверхность тегумента у цестод образует микротрихии, имеющие значение при всасывании пищи из кишечника хозяина. Наруж­ный слой тегумента подстилает мембрана, под которой располагаются кольцевые и продольные мышцы. Нередко в паренхиме цестод располага­ется еще один слой кольцевых мышц. Как и у других плоских червей, у цестод имеются пучки дорсовентральных мышц. В паренхиме у цестод со­держится много гликогена, расходуемого при анаэробном дыхании.

Выделительная система представлена протонефридиями. Имеются два боковых выделительных канала, в которые впадают тонкие каналь­цы от клеток с мерцательным пламенем. Боковые каналы начинаются слепо у заднего конца тела, доходят до сколекса, а затем поворачивают к заднему концу тела, где впадают в мочевой пузырь, открывающийся выделительной порой наружу. После отпадения первого зрелого членика мочевой пузырь не восстанавливается, а выделительная система откры­вается сзади четырьмя отверстиями за счет двух петлевидно изогнутых каналов, имеющих восходящее и нисходящее колено. Более широкие нисходящие части каналов соединены между собой поперечны­ми каналами, расположенными вдоль задней стенки члеников.

Нервная система – ортогон. В сколексе имеется парный ганглий, от которого отходит несколько пар нервных тяжей. Наиболее развиты два боковых ствола, между которыми располагаются комиссуры вдоль зад­ней стенки каждого членика. В коже цестод располагаются осязательные и хеморецепторные клетки.

Половая система цестод гермафродитная и повторяется в каждом членике. У видов с нерасчлененным телом может быть одиночный поло­вой аппарат или метамерный ряд половых аппаратов, например у рем­неца. Рассмотрим строение половой системы цестод на примере бычьего солитера (Taeniarhynchus saginatus).

Мужская половая система представлена многочисленными семенни­ками, от которых отходят семявыносящие канальцы, сливающиеся в один семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал. Последний пронизывает совокупительный орган, открывающийся в глубокую ям­ку – половую клоаку, расположенную на боковой поверхности членика.

Женская половая система состоит из одного двулопастного ветвисто­го яичника, от которого отходит яйцевод, впадающий в оотип. У ленточ­ных червей в оотип впадает проток непарного желточника. Оотип окру­жен мелкими скорлуповыми железками, образующими вместе с оотипом тельце Мелиса. От оотипа вперед отходит широкий канал – матка, в ко­торой созревают яйца. В зрелых члениках матка ветвистая и образует от 17 до 35 пар боковых ответвлений. Матка у бычьего солитера слепо замкнута, и яйца выпадают из нее лишь при разрушении стенок члени­ка. От оотипа отходит еще один канал – влагалище, отсутствующий у трематод, но имеющийся у моногеней. Влагалище открывается женским половым отверстием в клоаку.

Оплодотворение у мелких видов цестод перекрестное, у крупных ви­дов, как у солитеров, широкого лентеца, которые встречаются в кишеч­нике хозяина поодиночке, происходит перекрестное оплодотворение между члениками, соединяющимися половыми клоаками. Реже бывает самооплодотворение.

Плодовитость цестод чрезвычайно велика. Так, обычный солитер в год продуцирует около 600 млн. яиц, а за всю жизнь (18-20 лет) он мо­жет производить около 11 млрд. яиц.

Жизненный цикл цестод в схеме складывается из 3-4 этапов. На первом этапе взрослые черви (мариты) обитают в кишечнике оконча­тельного хозяина, размножаются и продуцируют яйца. На втором этапе яйца попадают во внешнюю среду: в почву или в воду. На суше в яйцах цестод формируется личинка – онкосфера, или шестикрючный заро­дыш, предстваляющий фазу внедрения в промежуточного хозяина. У лентецов, яйца которых развиваются в воде, из яйца выходит свободно­плавающая личинка – корацидий, покрытая ресничками, а в ней фор­мируется вторая личиночная фаза – онкосфера.

На третьем этапе происходит развитие личинок цестод в промежу­точном хозяине, который проглатывает яйца или корацидии паразита. Онкосферы выходят из яиц или корацидия и внедряются в стенку ки­шечника, затем мигрируют по кровяному руслу и оседают в каких-нибудь внутренних органах, где развиваются в пузырчатую глисту – финну. Финна представляет собой округлый пузырь с ввернутыми внутрь одной или несколькими головками – сколексами цестод. Финна для дальнейшего развития должна попасть в кишечник основно­го хозяина. Там, под влиянием пищеварительных соков, головка из финны выворачивается, присасывается к стенке кишечника и начинает­ся процесс стробиляции – отшнуровывания члеников в зоне шейки.

Финны цепней бывают нескольких типов: с одной вверну­той головкой – цистицерк и похожая на цистицерк, но с хвостовым отделом – цистицеркоид, с несколькими ввернутыми головками (ценур) и с дочерними пузырями внутри, каждый из которых имеет не­сколько головок (эхинококк). У лентецов может быть более примитивная финна – плероцеркоид лентовидной формы с одной ввернутой головкой с ботриями.

 

Лекция №15