Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Участие самца и других членов группы в воспитании и заботе о детенышах и его связь с типом организации сообществ у приматов
Вопрос о существовании связей между особями по отцовской линии и избирательности взаимоотношений между самцами и детенышами, сиблингами по отцу, в настоящее время привлекает внимание исследователей, обсуждающих проблемы опознавания родственников у приматов и роли родственных связей как определяющего фактора в выборе объектов поддержки, помощи и дружелюбных взаимодействий. Однако ответ на этот вопрос невозможно получить, не решив предварительно, какие факторы играют решающую роль в определении родительского вклада со стороны самцов. В настоящее время однозначного ответа на этот вопрос не существует. Но возможны гипотетические модели, основанные на анализе социоэкологических параметров разных видов приматов, проявляющих отцовскую заботу, и видов, для которых роль самца-отца в воспитании детенышей минимальна. В эволюции родительского вклада со стороны самцов у всех млекопитающих прослеживается ряд общих закономерностей. Например, длительный период вскармливания ассоциируется с длительной усиленной заботой со стороны кормящего пола, а укороченный период — с заботой со стороны обоих родителей. Существует тенденция зависимости родительской заботы от размеров животных: у крупных по размерам тела видов, как правило, о детенышах заботится один родитель (чаще самка), а забота со стороны обоих родителей характерна для мелких видов. Значительное влияние на стратегию воспитания детенышей оказывают пищевые ресурсы и пищедобывательные стратегии: обилие пищи, низкое ее качество и простые пищедобывательные стратегии по отдельности и в комплексе сочетаются с заботой со стороны только одного родителя, наоборот, низкий уровень пищевых запасов, их высокое качество и сложность пищевых стратегий способствуют проявлению заботы со стороны обоих родителей. Все перечисленные закономерности не соответствуют действительности у ряда видов приматов, например у павианов гамадрилов и горилл, особенно у последних. Самцы—лидеры групп у этих видов постоянно защищают детенышей, много времени проводят в тактильных контактах с ними (грумингуя, обнимая, нося на руках), много играют. Для самцов этих видов характерна исключительная терпимость по отношению к детенышам младшего возраста.
Забота со стороны обоих родителей обычно ассоциируется с тактикой территориальной защиты ресурсов. Примечательно, что по мнению Дж. Курланда и С. Гаулина, половой диморфизм в поведении, физиологии и морфологии является следствием различий в репродуктивном успехе у особей противоположного пола, выражающемся в числе спариваний, и не связан с долей родительского вклада в воспитание детенышей. В то же время степень выраженности полового диморфизма у приматов не находится в прямой взаимосвязи с характером соревнования особей одного пола (обычно самцов) за завоевание права на спаривание с максимально большим числом половых партнеров в сезон размножения. Защиту от хищников может являться фактором, оказывающим непосредственное влияние на степень полового диморфизма. Одним из важнейших социоэкологических факторов, определяющих роль отца в заботе о детенышах, — тип социальной организации вида, демографические параметры (возрастно-половой состав групп), общие размеры группы, продолжительность пребывания особей разных категорий в пределах одной и той же группы. Важную роль играют обстоятельства, позволяющие определить реальную вероятность отцовства в отношении конкретного детеныша. Как правило, самцы заботятся о детенышах у видов, живущих моногамными парами либо группами, состоящими из самки, нескольких взрослых самцов и детенышей данной самки и практикующими полиандрию (гиббоны, каллитрициды). В последнее время получены также сведения относительно существенной роли самцов в заботе о детенышах в мультисамцовых группах. Так, например, Э. Кедди и Л. Хорн отмечают, что частые взаимодействия самцов с детенышами — распространенное явление в группах зеленых мартышек: У самцов этого вида имеется значительная потенциальная способность к родительской заботе. Кроме того, самцы-доминанты «используют» детенышей для манипулирования поведением самок, а подчиненные самцы — в качестве «буферов агрессии». До последнего времени считалось также, что однозначно можно судить относительно отцовства в односамцовых группах, поскольку в этом случае лишь один взрослый самец постоянно находится в группе. Однако данные, полученные рядом авторов в естественных условиях при изучении полового поведения у церкопитековых, показали, что в период размножения в группах мартышек происходят структурные изменения, к ним часто присоединяются сразу несколько взрослых самцов, которые и являются отцами многих детенышей в группе. Односамцовая структура группы, таким образом, не соответствует гаремной системе спаривания. В условиях моногамных пар вопрос об отцовстве решается однозначно и узнавание собственных детенышей самцом не играет существенной роли. Аналогичные доводы относительно отсутствия механизмов опознавания самцом собственных детенышей приводили раньше и в отношении односамцовых групп (за исключением случаев смены лидера самцом-чужаком, см. далее). В свете данных, полученных Т. Ровелл, приходится, однако, признать, что в случае односамцовой группы отсутствие механизмов опознавания собственных детенышей самцами обеспечивает равную вероятность защиты всех детенышей группы и заботы о них со стороны самца-лидера.
Исключительно важная роль самца в заботе о детенышах и их воспитании характерна для представителей широконосых обезьян, особенно для тамаринов и мармазеток. У первых существует несколько вариантов структуры групп: могут встречаться моногамные пары, полиандрические группы и мультисамцовые. Особенностью тамаринов является то, что в отличие от многих других видов приматов у них часто рождаются двойни. Мать оказывается не в состоянии прокормиться сама и выкормить обоих детенышей без посторонней помощи. Заботятся о детенышах у тамаринов обычно все члены группы: они носят детенышей, делятся с ними пищей, но все же основную роль в этом играет самец. Между самкой и самцом у Aotus trivirgatus и Callicebus moloch существует распределение функций: когда самка-мать занята кормежкой, отец не только носит и охраняет детенышей, но еще и играет с ними четыре-пять раз в день по 5—20 минут. Структура группы у тамаринов часто зависит от наличия достаточного количества потенциальных помощников. Замечено, что если в группе уже есть взрослые детеныши и подростки, то, как правило, в этом случае присутствует всего один взрослый размножающийся самец. Если же в группе нет достаточного количества родственных молодых особей, то обычно присутствуют еще несколько взрослых непосредственных самцов-помощников и репродукция носит полиандрический характер. Аналогичное поведение отмечено и у мармазеток. По мнению Э. Голдизена, помощь со стороны взрослых сиблингов в высшей степени адаптивна. Такое поведение эволюционировало потому, что удовлетворяло интересы всех вовлеченных в него участников. Помощь взрослых сиблингов можно рассматривать как комбинацию непотизма (альтруистического поведения, направленного на родственных особей) и непосредственной «выгоды» для себя, связанной с приобретением опыта заботы о детях. Последнее обстоятельство особенно важно, учитывая большую роль экстрагенетической информации в освоении различных важных поведенческих навыков. Справедливости ради следует отметить, что роль раннего опыта в формировании родительского поведения важна не только у приматов, но и у других млекопитающих, в частности грызунов. Проведя эксперимент с двумя видами полевок — прерийной и пенсильванской, существенно различающихся по проявлениям родительского поведения (у пенсильванской полевки только самка проявляет родительское поведение, а у прерийной в заботе о детенышах принимают активное участие самцы и самки), Б. Мак Гире обнаружила, что самцы пенсильванской полевки, выращенные приемными родителями — прерийными полевками, начинали активно заботиться о детенышах: строили совместное гнездо, значительную часть времени проводили в контакте с ними, чистили их. Наличие системы помощников у каллитрицид порой рассматривают в свете модели «экологических ограничений». Модель устанавливает четыре основных причины, по которым взрослые отпрыски у кооперативных видов могут иметь низкие шансы на размножение: 1. Высокий риск дисперсии; 2. Низкая вероятность нахождения свободной территории; 3. Низкая вероятность нахождения полового партнера; 4. Низкая вероятность репродукции.
Выраженная забота о детенышах со стороны отца отмечена у гиббонов. Так, по нашим данным, детеныш белорукого гиббона не только проводил значительную часть времени, играя с отцом и получая от него чистку, но и спокойно брал еду прямо из рук самца, а иногда и просто бесцеремонно выхватывал лакомый кусок. Итак, совершенно очевидно, что у видов, живущих малыми семейными группами (гиббоны), а также у видов, где помимо пары самец—самка, имеется по крайней мере еще один взрослый самец (калантрициды), оба родителя, а также самцы-помощники играют чрезвычайно важную роль в воспитании и жизнеобеспечении детенышей. В воспитании детенышей, однако, участвуют самцы не только у видов, практикующих моногамию и полиантрию, но и у промискуитетных и полигинных видов. Вопрос о возможности опознавания собственных детенышей самцами у мультисамцовых видов остается открытым. Некоторые факты как будто свидетельствуют в пользу способности к опознаванию: В группе ревунов самцы направляли заботу в сторону своих наиболее вероятных отпрысков, адресуя вместе с тем агрессивное поведение неродственным детенышам. Часто в литературе можно встретить утверждение, что у видов, живущих односамцовыми группами, самец, завоевав лидерство, убивает детенышей предыдущего лидера якобы для повышения собственного репродуктивного успеха. Трактовка инфантицида в этом виде представляется достаточно спорной. Однако совершенно ясно, что взаимоотношения самцов с детенышами, будь то в односамцовой или в мультисамцовой группе, носят выраженный избирательный характер. По нашим данным, взрослые самцы макаков и павианов предпочитают проводить время в обществе одного или нескольких детенышей, в конфликтах всегда принимают их сторону, более терпимы к их «проделкам». В одной из групп бурых макаков самец проявлял избирательную привязанность к детенышам самки, с которой поддерживал наиболее выраженные дружелюбные контакты, в другой — молодой самец нянчил, заботился и защищал самочку-подростка. В группе макаков резусов самец-лидер вообще большую часть времени проводил в обществе одного и того же подростка и почти не общался с другими членами группы. В группе макаков яванских самец предпочтительно взаимодействовал с детенышами трех высокоранговых самок, рядом с которыми постоянно проводил большую часть времени. Наши данные по макакам резусам и бурым (пос. Тамыш, 1986, 1987), а также данные других авторов, полученные при исследовании мангобеев и бурых макаков, свидетельствуют о том, что чаще всего контактирует с детенышами второй по рангу самец. Возможно, для самцов этого статуса характерна социальная роль воспитателя, тогда как самец—лидер группы концентрирует основные усилия на контроле за поддержанием порядка в группе. Избирательное взаимодействие самцов с определенными детенышами в мультисамцовых группах отмечено и другими авторами. Как и в наших наблюдениях, чаще всего отмечается корреляция такой избирательности скорее с длительностью и интенсивностью социальной связи самца с матерью детеныша, нежели с сексуальными отношениями партнеров. Следовательно, в основе дифференциальной связи между самцом и детенышем у макаков и павианов часто лежат существовавшие ранее социальные связи матери и самца, а не высокая вероятность генетического отцовства.
Правда, не всегда предшествующие социальные связи самца с матерью детеныша определяют выбор самца, о чем свидетельствуют данные К. Бассе и Т. Гордона, полученные при исследовании группы мангобеев. Возможно, такая избирательность самцов способствует установлению прочных связей между особями разных поколений. Существенную роль в идентификации детенышей со стороны самцов играют, очевидно, ольфакторные и визуальные метки: не случайно самец, да и все другие особи группы, начиная знакомство с детенышами, первым делом обнюхивают и ощупывают их аногенитальную область, а также внимательно их рассматривают. Однако идентификация эта связана скорее с запечатлением образа конкретного детеныша, нежели со сличением признаков сходства детеныша с матерью или (что еще менее вероятно) с собственными признаками самца. Когда мать начинает отпускать от себя детеныша на некоторое расстояние, можно заметить активные двусторонние тенденции к контакту между самцом и детенышем. Детеныш активно ищет взаимодействия с самцом: подбегает, старается залезть на руки, подставляется. В этот период самцы в высшей мере терпимо относятся к действиям детенышей, грумингуют, обнимают их, играют с ними. Однако уже в подростковый период — пять-шесть месяцев у макаков и павианов, — самец начинает чаще использовать в игре с детенышами элементы агрессивного поведения, наказывая за непослушание и «неуважительное» обращение.
Отношения между детенышами и взрослыми самцами группы в разные периоды онтогенеза подробно исследованы у шимпанзе. В первые месяцы жизни детеныша контакты носят эпизодический и кратковременный характер, и лишь во второй половине первого года жизни самки-матери позволяют самцам больше общаться с детенышами: касаться, обнимать, груминговать, носить, защищать. В это время самцы исключительно терпимо относятся к вмешательству детенышей в различные сферы активности самцов (в том числе пищевую и сексуальную). Однако уже во второй половине второго года жизни аналогично тому, что наблюдается у макаков во второй половине первого года жизни, самцы становятся менее терпимы к детенышам, наказывают их за вмешательство в спаривание. В этот период детеныш учится определять, когда можно подходить к самцу, когда следует избегать контакта с ним, по набору элементов, направляемому самцом в сторону детеныша. В конце второго года жизни детеныши шимпанзе прекращают, подбегая, обниматься с самцом, их взаимодействия принимают характер типичного для особей группы общения: груминга, приветствий, агрессивно-подчиненных взаимодействий. Лишь изредка самцы играют с детенышами-трехлетками и все еще продолжают защищать их от опасности. Существенную роль в обучении и социализации детенышей играют и серебристоспинные самцы в группах горилл. Поиски социальных контактов носят у самцов и детенышей шимпанзе и горилл обоюдный характер. Основные типы взаимодействий во многом сходны у шимпанзе и макаков. Агрессия в направлении детенышей из собственной группы, как правило, отсутствует. Сходными оказываются и некоторые детали поведения при общении: детеныши шимпанзе, демонстрируя подчинение самцу и прося его покровительства, протягивали свою руку в рот самцу для ритуального прикусывания— совершенно так же, как это делали подростки в группах у бурых макаков. Важным этапом социализации у подростков являются и активные попытки «исследовательской агрессии» в направлении взрослых членов группы, в том числе и самцов, описанные у шимпанзе. Совершенно аналогичное поведение можно отметить у макаков в возрасте четырех-шести месяцев. Значение самцов для выживания детенышей в мультисамцовых группах (у макаков, шимпанзе и др.) становится более понятным в настоящее время благодаря усилиям многих исследователей. Проясняется также и определенная закономерность связи между проявлениями заботы о детенышах со стороны самцов и факторами родства в мультисамцовых группах. Существенную роль в этом плане сыграли Дж. Кестер и Э. Пауль, исследовавшие поведение взрослых самцов в группе барбарийских макаков, направленное на детенышей в возрасте от рождения до 12 недель. Оказалось, что взрослые самцы и самцы-подростки практически все устанавливали контакты хотя бы с одним детенышем. Из 36 детенышей, имеющихся в группе, 2/3 контактировали с самцами. Этими исследователями не было отмечено предпочтение в проявлении и заботе со стороны самцов в направлении близкородственных детенышей. Не оказывали влияние на связи самцов предпочтительные сексуальные контакты с самками-матерями в предшествующий сезон размножения. Не отмечено также предпочтение в выборе детенышей из собственной матрилинии в качестве объекта заботы. Вместе с тем самцы барбарийских макаков, несомненно, опознают детенышей из собственных матрилиний. Об этом свидетельствуют отчетливая избирательность в выборе в качестве объекта поддержки детенышей сиблингов и кузенов в конфликтных ситуациях, а также большая терпимость самцов к присутствию таких детенышей. Таким образом, в мультисамцовых группах у макаков матрилинейные связи играют существенную роль в определении характера взаимоотношений между взрослыми самцами и детенышами. Связи самцов с детенышами, родственными по материнской линии, по-видимому, способствуют выживанию детенышей и обеспечивают их будущее социальное положение в группе. Те же исследователи считают, что забота о детенышах (направленная в основном, как было выявлено, на неродственных особей, и помощь, направленная на детенышей, родственных по материнской линии, представляют собой явления, принципиально различные: в первом случае «выгоду» получают самцы, во втором — детеныши. Различия в том, что «нянченье» детенышей самцами заключается в длительном их «присвоении» — переносе, груминге, игре, держании на груди — и может происходить против воли самки-матери. Оно часто ведет к голоданию, а иногда даже к смерти маленьких детенышей. Поддержка же в конфликтных ситуациях лишь повышает безопасность детеныша и никогда не сказывается отрицательно на его физическом состоянии. Вместе с тем у других видов макаков — резусов, бурых и яванских, по нашим данным, значительная часть контактов детенышей с самцами инициируется, как правило, детенышами. Этот факт свидетельствует против представлений Дж. Кестера и Э. Пауля относительно исключительной «выгоды» самца, практикующего «няньченье» детенышей, и вреда такого поведения для самих детенышей. Молодые особи также извлекают пользу из подобных контактов, так как у них развиваются навыки социального общения с самцами. Особенно это важно для детенышей мужского пола, ибо позволяет лучше усваивать с раннего возраста характерные для самцов стратегии поведения, способствует их большему успеху по достижению половой зрелости. Данные, полученные другими авторами, свидетельствуют об определенной зависимости между социальным статусом самца и частотой его взаимодействия с детенышами. В группе свободно живущих макаков резусов самцы более высокого ранга чаще контактировали с детенышами, практически всегда вмешивались в ссоры на стороне детенышей низкоранговых самок, защищая их от нападения высокоранговых самок. Анализ взаимоотношений самца с детенышами и подростками в группе макаков резусов показал, что именно подростки являлись инициаторами частой пространственной близости. По мнению автора они выигрывают от такой стратегии, так как получают доступ к пищевым ресурсам в непосредственной близости от самца, а также его защиту. В отличие от барбарийских макаков поведение самцов в группе макаков резусов невозможно было бы трактовать с позиций какой-либо «выгоды» для самцов. Их поведение нельзя объяснить как использование детеныша в качестве буфера агрессии или способа получения предпочтительного доступа к самке-матери, так как речь идет в основном о самцах высокого ранга. В группе резусов известен случай усыновления шестимесячного детеныша-самочки взрослым самцом среднего ранга после смерти ее матери. Д. Майкл и С. Вессей находят, с нашей точки зрения, единственное логичное объяснение данному феномену: поскольку ранг самцов макаков резусов тесно скоррелирован с длительностью их пребывания в группе, то, следовательно, высокоранговые самцы потенциально более вероятные отцы детенышей. Такой опосредованный механизм условной отцовской заботы является, по всей видимости, своеобразной компенсирующей стратегией, связанной с отсутствием механизмов опознавания детенышей по отцовской линии в мультисамцовых группах у многих видов приматов, характеризующихся достаточно высоким уровнем инбридинга или практикующих оптимальный аутбридинг. Таким образом, самцы в группах у приматов с любой социальной структурой играют, несомненно, существенную роль в защите детенышей и их воспитании. Полноценное развитие социальных и репродуктивных навыков в онтогенезе у детенышей невозможно без участия самцов. Социальное стимулирование детенышей со стороны самцов позволяет первым четче определить свое место в социальной структуре группы, а также уяснить социальное положение других членов группы по отношению к взрослому самцу. Подводя итоги, следует также сказать, что степень заботы о детенышах со стороны самцов во многом зависит от типа социальной структуры группы, системы спаривания, скорости размножения и продолжительности жизни особей данного вида. Вероятность отцовства высока (практически равна 100%) в условиях моногамных пар — и именно здесь самцы проявляют максимум заботы о потомстве. Вместе с тем в случае моногамных пар самцы автоматически становятся единственными взрослыми особями, помимо самой самки-матери и подросших сиблингов, способными защищать детенышей и оказывать помощь в их воспитании. В мультисамцовых группах вероятность отцовства весьма проблематична, а надежных врожденных механизмов опознавания генетически родственных детенышей отцом, по-видимому, не существует. Избирательность в оказании помощи, поддержки, терпимость к присутствию детенышей и общая высокая частота дружелюбных контактов с определенным детенышем во многом связаны с длительностью связей самца с самкой матерью детеныша. При этом самец может являться родственником матери детеныша или действительным отцом. Но не исключен также вариант, при котором самец неродствен данному детенышу. Устанавливая с ним контакты, самец, однако, как это часто бывает в сообществах шимпанзе, получает больше шансов на сексуальные контакты с матерью детеныша в будущем. У промискуитетных видов родственники по отцовской линии скорее всего не опознаются.
|
|||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2020-03-26; просмотров: 84; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 18.191.88.249 (0.018 с.) |