Зрительный нерв, подкорковые зрительные ядра и их роль в восприятии образа

рецептор зрительный сенсорный слуховой

Основным препятствием для правильного понимания мозговых механизмов зрительного восприятия и для физиологической оценки явлений оптической агнозии была та «рецепторная» теория ощущений и восприятий, которая почти безраздельно господствовала в психологии и неврологии XIX и начала XX века.

Ощущение является пассивным процессом, возникающим в результате раздражений органов чувств приходящими извне агентами. Возбуждения из сетчатки направляются к рецепторным центрам коры головного мозга, где они приобретают характер ощущений; лишь затем эти ощущения объединяются в восприятия, которые в свою очередь, перерабатываясь, превращаются в более сложные единицы познавательной деятельности. Первые этапы этого сложного пути «рецепторная» теория ощущений склонна была рассматривать как элементарные и пассивные физиологические процессы, последние этапы - как сложные и активные психические виды деятельности. Из этой теории неизбежно вытекал тот разрыв между элементарными и высшими формами познавательной деятельности, о котором речь шла выше.

Иначе подходит ко многим из этих явлений рефлекторная концепция восприятия, основы которой были заложены еще И.М. Сеченовым, и которая была экспериментально обоснована И.П. Павловым. В ряде психофизиологических исследований последнего времени (Гранит, 1956, Е.Н. Соколов, 1958 и др.) эта теория была перенесена и «на исследование восприятия человека.»

Согласно рефлекторной теории ощущения и восприятия рассматриваются как активные процессы, отличающиеся известной избирательностью, и включающие эфферентные (моторные) компоненты.

Физиологические механизмы этого избирательного анализа и синтеза раздражителей были подробно изучены И.П. Павловым и его сотрудниками. Этим была заложена основа физиологии анализаторов, осуществляющих избирательное выделение сигнальных (существенных для организма) и отвлечение от побочных (несущественных) признаков. Это и составило ядро рефлекторной теории восприятия.

С точки зрения рефлекторной теории многие механизмы восприятия стали представляться существенно иначе.

И.M. Сеченов указывал, что каждый акт зрительного восприятия включает в свой состав наряду с центростремительными (афферентными) еще и центробежные (эфферентные) механизмы Глаз, воспринимая предметы окружающего мира, активно «ощупывает» их, и эти «ощупывающие» движения наряду с проприоцептивными сигналами от глазодвигательных мышц входят как элементы в состав зрительного восприятия.

Открытие И.M. Сеченова оказалось исходным для большой серии работ, богато развернувшихся особенно в последние годы, после того, как новая техника позволила дать характеристику тех электрофизиологических явлений, которые протекают в отдельных участках зрительного анализатора, начиная с сетчатки глаза и кончая зрительной корой.

Оказалось, что процессы, происходящие на отдельных этапах зрительного пути, имеют не односторонний (центростремительный), а двусторонний (петально-фугальный или афферентно-эфферентный) характер и что наряду с разрядами, регистрируемыми в зрительном нерве и вышележащих центральных участках зрительного анализатора, при раздражении центральных отделов зрительного аппарата можно констатировать также изменения потенциалов сетчатки. Эти факты, отражающие явления, хорошо известные в психологии (например, повышение остроты зрения в зависимости от активного внимания или установки субъекта и т. д.), были физиологически изучены Гранитом (1956), описавшим изменения потенциалов ретины под влиянием центральных воздействий, а у нас Е.Н. Соколовым (1958, 1959), проследившим роль ориентировочных реакций в протекании процессов восприятия и те сложные формы избирательных сенсорных процессов, которые могут осуществляться лишь при ведущем участии коры.

Эти исследования, указывающие на избирательный характер процессов восприятия, осуществляемых при участии системы двусторонних афферентно-эфферентных связей, и составляют фактическое обоснование рефлекторной теории ощущений.

Сетчатка глаза, в отличие от других периферических рецепторов, представляет собой сложнейшее нервное образование, рассматриваемое некоторыми авторами как кусочек коры головного мозга, вынесенный наружу.

В ряде внутренних слоев сетчатки располагаются нейронные комплексы, одни из которых принимают возбуждения, возникающие в светочувствительных приборах наружного слоя, и передают их в изолированном или объединенном виде через волокна зрительного нерва на центральные нервные образования Другие нейронные группы принимают эфферентные импульсы, идущие от центральных образований, и служат аппаратами, которые осуществляют центральную регуляцию возбудимости отдельных точек сетчатки.

Сложнейшего по своему строению аппарата. Наличие в нем элементов, обеспечивающих как центростремительную, так и центробежную организацию импульсов, позволяет видеть рефлекторный, фугально-петальный принцип строения этой периферической части зрительного анализатора. Таким образом, сетчатка глаза представляет собой аппарат, который не только получает извне определенные раздражения, но и регулируется прямыми влияниями центральных импульсов, которые изменяют возбудимость отдельных воспринимающих элементов и позволяют как дробить, так и объединять структуры возбуждения.