Пристосування рослин при зростанні на пісках.

В різних регіонах нашої планети зустрічаються місця де поширені піщані масиви. На них зростають специфічні рослини. рослини сипучих пісків – псаммофіти. Пісок, як субстрат має деякі особливості до яких рослини повинні адаптуватися. По-перше, це тепловий режим – мала тепломісткість і висока теплопровідність. В пустелі він може нагріватися до температури 70-78^оС при температурі повітря 40-43^оС. По-друге – водний режим для рослин дуже несприятливі. опади швидко просочуються вниз, а оскільки капілярність піску дуже низька, то зворотнього підйому води практично не спостерігається. Разом з тим створюються умови для накопичення вологи атмосферних опадів в глибинних горизонтах. При невеликій кількості опадів пісок промочується до глибини 1 м, тому гравітаційна вода не доходить до рівня ґрунтових вод, а утворює “підвішений” горизонт, за рахунок якого існують деякі рослини пустель. Іноді рослини використовують вологу, яка утворилась завдяки внутрішньогрунтової конденсації, або ґрунтову воду (рослини з довгими кореневими системами). За звичай піщані грунти бідні на гумусові речовини на солі.

Оскільки в сухому стані пісок може під дією вітру переміщатися, у рослин в цих умовах є загроза бути засипаними, або може відбутися оголення коренів. В якості захисту у пустельних псаммофітів виробилась здатність після засипання утворювати придаточні корені від стовбура на будь-якій його висоті, а швидкий ріст у висоту дає можливість рослинам переганяти ріст барханів (джузгун). При розкопках подібних рослин можна спостерігати численні яруса горизонтальних коренів, що свідчить про катаклізми які з ними трапилися. Пристосування до можливого оголення коренів – утворення на коренях захисних тканин або з корку, або з піщинок, які цементуються кореневими виділеннями. Такі покриви зустрічаються не тільки у дійсно пустельних рослин, але й у тих, що зростають на прирічкових і приозерних пісках (костриця Беккера). Здатність утворювати придаткові корені після засипання стовбурів піском або дрібноземом мають не тільки рослини пустель але й деякі види помірної зони (рис. 23).

Найбільш суворі умови для зростання виникають у рослин у піщаних пустелях. Але пустелі знаходяться у різних кліматичних зонах, мають специфічні умови існування і виникнення і т. д. У зв’язку з чим вони не схожі одна на одну за екологічними умовами та рослинністю. Ми розглянемо відомі пустелі Середньої Азії: Каракуми (“чорні піски”) та Кизилкуми (“червоні піски”). Не зважаючи на те, що на їх території випадає досить мало дощів, ці пустелі вкриті деякою рослинністю. На протязі всього року на пісках проглядаються рослини. Так, ранньою весною з’являються ефемери, однорічні злаки, осока піщана, невелика кількість видів із родин бобових, хрестцвітів, лободових і інш. На пісках, що не рухаються ці рослини займають біля 50 % площі (з переважанням осоки). Як тільки зникають ефемери, з’являються види літніх трав (трав’янисті рослини представлені близь 100 видами), починають квітувати кущі. Відносно велика щільність рослинного покриву у даних пустелях і своєрідність формування його видів вказує на те, що тут існують специфічні екологічні умови. Забезпеченість рослин вологою тут краща ніж у інших пустелях. Пояснюється це водопроникливими піщаними грунтами і наявністю в них на невеликій глибині горизонта прісної води. Воду захищают від випаровування верхні шари піску, які швидко висихають.

 

Безумовно, що видовий склад рослин різний на закріплених і рухомих пісках. У даних пустелях лише на 5 % їх площі відсутня рослинність. В південно-східній частині Каракумів на сипучих, барханних пісках розрізняють слідуючі типи рослинних угрупувань (рис. 24):

- рослини-піонери на гребнях барханів;

- кущі у верхній частині схилів барханів;

- багаті видами різнотравні угрупування з великими ревенем туркестанським і ферулою oopoda;

- більш однотипова рослинність у міжбарханних пониженнях з ущільненим піском з осокою піщаною і численними ефемерами.

За походженням піски бувають приморські, приозерні, прирічкові, пов’язані з діяльністю льодовиків (флювіогляціальні) та вітру (еолові). Практично вони всі є у Поліссі України. Рослини – псаммофіти зустрічаються не лише у пустелях, але й у регіонах з помірним кліматом. Умови їх росту не такі суворі, як у пустелі і вони не мають яскраво видних рис, але у них зустрічаються – кореневі покриви, довге чіпке кореневище, ксероморфні особливості (цмин пісковий, перстач піщаний).

 

Ще є одна група рослин, яка зростає в дуже несприятливих умовах. Це літофіти – рослини, що ростуть на камінні, скелях, каменистих розсипах. До них належать мікроорганізми – автотрофні водорості, накипні лишайники і листові лишайники. Скажімо литофільні лишайники виділяють продукти метаболізму і порушують структуру гірських порід (біологічне вивітрювання) і на ранній стадії колонізації каменистих субстрактів грають надзвичайну грунтоутворюючу роль. Цей процес довготривалий, оскільки в гірських умовах товщина шару лишайників збільшується за рік не більше, як на 0.1 мм. Поступово, в мікротріщинах каміння накопичується органічна речовина, на якій оселяються мохи. Під мохами з часом створюється вже шар примітивного грунту, на якому поселяються вищі рослини. Серед них рослини родини ломикамінь (камнеломка), деякі види ялівців і сосни, скельні форми бука, дуба скельного. Вони мають особливі форми росту (повзучі, зкривлені, карликові), що пов’язане з нестачею поживних речовин, тепла, суворим водним режимом, сильним вітром.

Реакція рослин на світло.

Різні промені сонячного спектра неоднаково впливають на процеси росту рослин. Зокрема, інфрачервоні промені прискорюють процеси розтягання клітин, сприяють збільшенню лінійних розмірів стебла, але разом з тим пригнічують процеси диференціації клітин і формування листків. Промені з короткою довжиною хвилі (сині і фіолетові) стимулюють процеси ділення клітин, але затримують проходження фази її розтягання. Під впливом червоних променів, навпаки, затримуються процеси ділення клітин і прискорюється фаза її розтягання. Рослини при вирощуванні в оранжереях, теплицях, куди світло проникає через засклені стіни і дах, витягуються. Це пояснюється тим, що скло затримує короткохвильову частину світла. При додатковому освітлені цих рослин короткохвильовими променями вони перестають витягуватися.

Високо в горах рослини набувають карликових форм і розмірів внаслідок своєрідних умов високогір’я:наявності великої кількості короткохвильових променів і впливу знижених температур.

Сонячна енергія, яка поглинається рослинами і використовується у процесі фотосинтезу, називається фізіологічно активною радіацією (ФАР). Вона обмежується довжиною хвилі в 0,38 до 0,71 мкм, але у цих межах вона використовується не вся і в нерівній мірі. Хлорофіли, каротиноїди, антиціани та інші вибірково поглинають електромагнітні хвилі певної довжини, тому різні рослини мають різні спектральні характеристики поглинутої фізіологічно активної радіації. Цікаво, що в прямих сонячних променях міститься лише 35% ФАР, а у розсіяних – біля 70%. Це пов’язано з тим, що у розсіяному світлі переважають жовто-червоні промені (50-60%). Поглинута хлоропластами сонячна радіація не йде на нагрівання, а витрачається на процес фотосинтезу. Фізіологічна радіація синьо – фіолетової частини спектру активізує утворення білків, червоно – оранжової – вуглеводів. Доречі, спектральний склад сонячного проміння змінюється із зміною розміщення сонця над горизонтом. При низькому розміщенні сонця зникають майже всі фіолетові та блакитні промені, але зостається багато червоних.

Лісові фітоценози спроможні затримувати значну кількість світла, в деяких з них дерева та кущі здатні затримати до 90-95% променів. Сонячні промені, проходячи через густу мережу листя, багато разів відбиваються, ламаються, поглинаються. Через листя верхніх ярусів проходять найчастіше зелені та жовті промені, а активні – червоні та оранжеві поглинаються листям рослин верхніх ярусів. Тому рослини, що зростають біля ґрунту, в умовах слабкої освітленості, мають різноманітні анатомо-морфологічні, фізіологічні, біохімічні пристосування. Теж саме спостерігається і у рослин, які зростають на відкритих місцях.

В умовах листяного лісу, в якому відсутнє листя, відносна освітленість біля земної поверхні може сягати 50–80% від загальної освітленості відкритого місця. Під зрідженим сосновим насадженням цей показник складає 10–15%, під широколистяним – у межах 1–5%, у тропічних – коливається від 25 до2%. До самих густих насаджень помірного клімату відносяться чисті насадження ялини європейської. Під наметом ціх насаджень можуть зростати лише поодинокі рослини окремих видів.

По відношенню до світла рослини розділяються на три групи:

-світлолюбиві (геліофіти);

-тіньолюбиві (сціофіти);

-тіньовитривалі (факультативні геліофіти).

Характеристики світлолюбивих рослин слідуючи:

- сильно розгалужена коренева система;

- у стебел відстань між вузлами невелика;

- листові пластинки дрібні, іноді товсті, жорсткі, вкриті добре розвинутими покрівними тканинами;

- клітини листка добре диференційовані на стовбчату та губчату паренхіму;

- у листках велика кількість дрібних продихів;

- велика щільність жилок у листках;

- листя розташовані до променів під кутом;

- колір листя світлий;

- дрібні щільні хлоропласти;

- листя вкрите волосками.

Характеристика тіньолюбивих рослин:

- коренева система розвинута менше;

- відстань між вузлами на стеблах більша;

- листки великі, темні, м’ягкі;

- клітини листка слабо диференційовані;

- на листку відносно мало продихів;

- на листку значно менше жилок;

- процес дихання проходить швидко;

-листя складає мозаїку для більшого перехвату сонячних променів.

 

До світлолюбивих рослин можна віднести: модрину, сосну звичайну, березу повислу, кульбабу лікарську, різні види злаків. Останні, як вам відомо інтенсивно розмножуються на сільськогосподарських землях та на відкритих ділянках після вирубки лісу. До тіньолюбивих – квасеницю, копитняк, липу, ялину, чорницю, черемху. Практично всі рослини степу це світлолюби, скажімо відомі всім ковила. До них слід віднести й ефемероїдів наших лісів – медунка вузьколиста чи лікарська, сон широколистий, проліска дволиста.

Відомий російський вчений М.К. Турський розробив шкалу, в якій розмістив деревні породи по мірі зменшення їх вибагловості до сонячної радіації:

модрина; береза; сосна звичайна; осика (тополя тремтяча); верба; дуб; ясен; клен; вільха сіра; ільмові; сосна кримська; вільха чорна; липа; граб; ялина; бук; ялиця.

Чітка вираженість світлолюбивості властива власне, лише, видам які мають вузьке пристосування до світла (стенотипам). У багатьох видів (тіньовитривалих) в залежності від умов зростання проявляються риси властиві і світлолюбам, і тіньолюбам. Прикладом можуть слугувати сосна звичайна та кульбаба лікарська. Навіть на одній рослині, на різних її частинах (в залежності від того знаходиться вона на світлі чи в тіні) можуть проявлятися ознаки властиві різним екологічним групам відношення до світла (приклад – бук).

Рівні фітоіндикації.

Фітоіндикація може здійснюватися на різних рівнях організації живого – макромолекула, клітина, орган, організм, популяція, біоценоз.

Частіше з підвищенням рівня організації біологічних систем збільшується і їх складність, так як одночасно все більше ускладнюються їх взаємозв’язки з факторами місцезростання. При цьому фітоіндикація на нижніх рівнях діалектично входить у фітоіндикацію на більш високих рівнях, але вже у новій якості. На нижніх рівнях організації біологічних систем переважають прямі і частіше специфічні види фітоіндикації, пов’язані з дією якогось певного стресора, на вищих рівнях панують опосередкована (побічна) фітоіндикація.

У відповідності з організаційним рівнем біологічних систем можна встановити різні рівні фітоіндикації:

1 – біохімічні і фізіологічні реакції;

2 – анатомічні, морфологічні, біоритмічні і відхилення у поведінці;

3 – флористичні, фаунистичні і хорологічні зміни (закономірності просторового розміщення організмів і їх угрупувань на земному шарі);

4 – генетичні зміни;

5 - біогеоценотичні зміни;

6 – зміни ландшафтів.

Біохімічні та фізіологічні реакції є найбільш чутливими і дозволяють діагностувати зміни на перших стадіях впливу певного фактору, але вони потребують спеціального, складного обладнання. Дані реакції проявляються у:

- порушенні біомембран (особливо їх проникливості).

- зміні концентрації та активності макромолекул (ферменти, амінокислоти, жири, вуглеводи, АТФ). Діоксид сірки (SО₂) зв’язується з активним центром головного ферменту фотосинтезу замість діоксиду вуглецю (СО₂) і уповільнює фіксацію останнього у циклі Кальвіна. Тому газообмін діоксиду вуглецю можна використовувати для фітоіндикації довкілля. У випадку забруднення клітини полютантами спостерігаються зменшення кількості хлорофілу і концентрації розчинних білків, збільшення одних (лінолівої) та зменшення інших (мірістінової, пальмітинової) кислот у складі ліпідів. Збільшення вмісту глюкози і фруктози у листках гороху під дією газового і димового забруднення повітря також може слугувати для фітоіндикації його стану.

- акумуляції шкідливих речовин. Досить поширений тест визначення стану середовища. Так, існує тісний зв’язок між вмістом у листках деревних порід плюмбуму та інтенсивностю автомобільного руху на певній частині міста, а значить і вмістом даного хімічного елементу у повітрі.

- зміні розмірів клітин. Збільшення клітин смоляних ходів у хвойних порід, зменшення клітин епідермісу листків багатьох рослин характеризує стан забруднення повітря.

Найбільш широко на сучасному етапі фітоіндикації використовуються морфологічні зміни рослин. Вони не потребують спеціального обладнання, а тільки спеціальних знань і практики їх застосування. Морфологічні зміни рослин проявляються у вигляді:

- зміни забарвлення листків. При надмірному вмісту у грунті тяжких металів, газовому і димовому забруднені повітря спостерігається хлороз – бліде забарвлення листків між жилками рослин. Пожовтіння частини листків відмічається у листяних дерев при засоленні грунту хлоридами. Червоні плями на листках з’являються внаслідок накопичення антоціанів, наприклад, під дією діоксиду сірки. Побуріння листків частіше пов’язане з початковою стадією некрозу.

- некрозів – відмиранні частини тіла рослини. Частіше використовується у фітоіндикації некроз листків. Від дії тих чи інших полютантів некроз листків може бути плямистий (від озону), міжжилковий (від діоксиду сірки), верхівковий (у однодольних і хвойних рослин під дією діоксиду сірки), окрайковив (під впливом хлориду натрію у липи), “риб’ячий скелет” – поєднання міжжилкового та окрайкового некрозів.

- передчасного зав’ядання. Так реагують різні види рослин на дію певного полютанту – малина на діоксид сірки, орхідеї на метилен.

- дефоліації – опаданні листків. За звичай дефоліація спостерігається після збільшення впливу тих чи інших факторів та зміни забарвлення і некрозів листків.

- зміні розмірів органів. Внаслідок дії нітратів спостерігається збільшення розмірів хвої сосни та їх зменшення під дією діоксиду сірки.

- зміні форми, кількості і положення органів. Аномальні розміри та форми листків рослин відмічаються при значних дозах радіоактивного опромінення.

- зміні життєвої форми. Під постійною дією двооксиду сірки, соляної кислоти у деревних порід проявляються кущові форми зростання.

- зміні життєвості. У лісових насадженнях біля джерел забруднення зменшується приріст, понижується бонітет.

- зміні плодоношення. Частина лишайників не утворює плодові тіла, у чорниці і ялини зменшується врожайність.

У якості рослин-індикаторів використовують різноманітні види, які належать до багатьох систематичних груп (табл. 64). Так, відомо, що існують сорти тютюну, які реагують на вміст у повітрі озону

Фітоіндикація стану довкілля може відбуватися на популяційному рівні та на рівні фітоценозу. Так, вікова структура популяції, загальна кількість особин на одиниці площі добре вказують на інтенсивність впливу факторів забруднення середовища. При збільшені концентрації у повітрі діоксиду сірки знижується природне поновлення бука. Внаслідок цього популяція стає регресивною, в ній переважають особини старшого віку. На рівні фітоценозу, під дією того чи іншого полютанту, відбувається зменшення розмірів і кількості найбільш чутливих видів, зникнення їх із складу угрупування, заміна одних життєвих форм та домінантів іншими. У зону впливу викидів хімічного підприємства “Азот” поблизу м. Рівне, потрапили соснові насадженн, які виявилися досить нестійкими до дії полютантів. Вченими відмічались різноманітні зміни на стадіях розвитку дигресії соснових насаджень. Перші прояви були зафіксовані на рівні органів сосни (зміна забарвлення, розмірів хвої); в наступному спостерігалось прогресуюче відмирання окремих особин сосни і поява більшої кількості підросту листяних порід, зникнення деяких видів надґрунтового покриву – чорниці, брусниці і поява малини; пізніше відбулося відмирання сосни і заміна її листяними породами (в залежності від лісорослинних умов березою, осикою, дубом). Можна сказати, що хвойні ліси є критичними екосистемами, що пов’язано з високою чутливістю хвойних деревних порід і тривалим періодом життя хвої (у сосни до 4 – 5 р.).