Клеточная оболочка ( стенка )

· Почти все клетки растений имеют хорошо выраженную, относительно толстую клеточную стенку (оболочку) полисахаридной природы, лежащую кнаружи от плазмолеммы (животные клетки её не имеют)

· Фунционально клеточная оболочка обеспечивает форму, опору и защиту протопласта клетки, препятствует избыточному поступлению воды в клетку и возможности её разрыва высоким гидростатистическим давлением в гипотонической среде

· Оболочка растительных клеток – продукт деятельности цитоплазмы (в её образовании активное участие принимают аппарат Гольджи и эндоплазматическая сеть)

· Образуется она после деления клетки в результате синтеза и полимеризации целлюлозных фибрилл (целлюлозы) – главного структурного компонента растительной клеточной оболочки (определяет характерные свойства различных видов древесины и растительных волокон)

· Слои фибриллярных структур сцементированы другими биополимерами растительного происхождения: гемицеллюлозами, пектиповыми веществами (полисахаридами), специфическим белком экстенсин

q Интересно, что в ферментном наборе высших растений и животных отсутствуют ферменты, расщепляющие этот полисахарид (целлюлозу), поэтому вовлечение целлюлозы в биотический круговорот обусловлено в основном деятельностью микроорганизмов и грибов, гидролизующих целлюлозу до низкомолекулярных сахаров

· В оболочке в значительном количестве формируются поры, сквозь которыепроходят цитоплазматические тяжи – плазмодесмы и более крупные сквозные отверстия – перфорации

· Со временем целлюлозные оболочки клеток претерпевают вторичные химические видоизменения – одревеснение, опробковение, минерализацию, кутинизацию и ослизнение

q так оболочки большинства клеток древесных и травянистые растений инкрустирует лигнин (гетерополимер спиртов), придающий им жёсткость и химическую устойчивость; химическими модификаторами являются

также суберин (полимер), вызывающий опробковение, двуокись кремния SiO₂, соли кальция (вызывают минерализацию), кутин (полимер), образующий защитный слой – кутикулу

q поверх некоторых животных клеток образуются видимые или т. н. внешние оболочки: кожистые оболочки яиц морских ежей и рептилий, состоящие из гликопротеида муцина (муцин покрываети также клетки эпителия желудочно- кишечного тракта, кожи и т. д.); плазматическая мемебрана покрывается сверху дополнительными слоями, продуктами деятельности цитоплазмы (экстрацеллюлярные вещества) – хитин, часто пропитанный солями кальция (покровы членистоногих, яйца птиц и т. д.)

q рассмотренные выше экстрацеллюлярные вещства выполняют множество функций: удержание воды и защиты внешнего скелета (жёсткий хитиновый покров членистоногих), жёсткость и прочность (кости, дентин и эмаль зубов), элластичностьт (клетки кожи и кровеносных сосудов), «склеивание» - прочное соединение клеток в ткани, что определяет свойства кожи, хрящей и других важных тканей.

· Целлюлозные оболочки соседнихклеток крепко соединены межклеточным веществом, состоящим из пектиновых веществ

Пластиды

· У высших растений образуются из поротопластид – мелких бесцветных недифференцированных телец, обнаружтваемых в спорах, яйцеклетках, эмбриональных клетках

· Оболочка образована двойной элементарной мембраной

· Из протопластид – в завистмости от их местонахождения в растении – могут образовываться три типа пластид: хлоропласты (пластиды зелёного цвета), хромопласты (пластиды красные, оранжевые и жёлтые) и лейкопласты (бесцветные пластиды)

Хлоропласты

· Наиболее распространённые и функционально важные пластиды фототрофных организмов (в клетках их содержится от 1 до 100); размер около 5 - 10 мкм (хорошо видны в световой микроскоп)

· Имеют линзовидную или сферическую форму оптимальную для улавливания и усиления света (у водорослей могут быть спиралевидными, сетчатыми, звёздчатыми или чашеобразными)

· Отделены от цитоплазмы двойной мембранной оболочкой – наружной и внутренней

· Способны к репродукии путём деления (могут очень быстро образовываться из лейкопластов при их освещении и соответствующем изменении внутренней структуры)

· Образуют производные – хромопласты

· Имеют зелёный цвет, обусловленный присутствием зелёного фотосинтезирующего пигмента хлорофилла (кроме того в состав ххлоропластов входят жёлтые пигменты – каротиноиды); пигменты локализованы в системе внутренних мембран матрикса

· Внутреннее содержимое, основное вещество, матрикс хлоропластов называется строма – бесцветный многокомпонентный биоколлоид (гель)

· Строма имеет развитую систему внутренних мембран (третья мембрана), которые образуют:

q Тилаакоиды – круглые, плоские, заполненные жидкостью мембранные мешочки толщиной 20 нм, которые образуются путём впячивания (инвагинации) внутренней мембраны хлоропласта

q Граны – уложенные в стопки локальные скопления тилакоидов, похожие на стопки монет (в этом случае они называются тилакоидами гран)

v отдельные тилакоиды соединяют граны между собой, образуя так называемые ламеллы или свободно располагаются в строме (называются тилакоидами стромы)

v В мембранах тилакоидов локализованы светочувствительные фотосинтетические пигменты (хлорофиллы и каротиноиды) и цепь транспорта электронов и протонов, образованная специфическими белками – цитохромами, участвующая в поглощении и преобразовании световой энегии (электронно-транспортная цепь)

· Строма содержит собственный аппарат синтеза белка - кольцевую молекулу ДНК, РНК, хлоропластные рибосомы 70S, а также белки, запасные вещества (липиды, крахмальные и белковые зёрна), органические кислоты, ферменты, участвующие в фиксации углекислогогаза

· Имеют относительную генетическую автономность (т. к. большее количество белков хлоропластов кодируется ДНК ядра клетки)

v В строме происходит синтез и превращение углеводов, а также откладывается первичный крахмал

v Предполагают, что пластиды имеют симбиотическое происхождение, произошли от сине-зелёных водорослей, вступивших в симбиоз с первичной эукариотической клеткой (докозательством служит присутствие кольцевой ДНК, рибосом 70S, способность к размножению путём перетяжки – деления, независимого от деления клетки – признаков присущих прокариотам)

· Хлоропласты способны перемещаться в толще цитоплазмы таким образом, чтобы слабый свет воздействовал на возможно большую поверхность (усиление фотосинтеза), а сильный – на минимальную (защита от разрушительного действия прямых солнечных лучей)

Функции хлоропластов

· Поглощение и преобразование световой энергии в химическую энергию макроэргических связей АТФ

· Синтез органических веществ из неорганических (СО₂ и Н₂О) за счёт энергии АТФ – фотосинтез (сопровождается выделением в атмосферу молекулярного кислорода)

Лейкопласты

· Бесцветные пластиды, не содержащие пигментов

· Содержат ферменты, превращающие избыток глюкозы, образованной в процессе фотосинтеза, в крахмал (имеют приспособления для хранения запасов питптельных веществ, ипотому их сосбенно много в запасающих тканях и органах – клубнях, корневищах, корнях, плодах, семенах, молодых листьях

· В зависимости от природы накапливающихся веществ лейкопласты делят на группы:

q Амилопласты – запасают крахмал в виде крахмальных зёрен

q Липидопласты (олеопласты) – запасают липиды в виде масел или жиров, например, плоды ореха или семена подсолнечника

q Протеинопласты – запасают белки в форме кристаллов (характерны для некоторых семян)

· При освещении очень быстро превращаются в хлоропласты с соответствующим изменением внутренней структуры