Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Біологічне значення подвійного запліднення. Запліднення яйцеклітини. Потрійне злиття.
Існує ряд припущень щодо ролі подвійного запліднення у квіткових рослин, а саме - злиття другого спермія із ядром центральної клітини. С.Г. Навашин (1898) розглядав це явище як звичайний статевий акт, а утворений ендосперм - як видозмінений зародок, який є джерелом живлення зародка, що розвивається із зиготи. Н. Страсбургер (1879) розглядав потрійне злиття як вегетативне запліднення, на відміну від генеративного, що відбувасться при заплідненні яйцеклітини. Р. Бринк і Д. Купер (1947) розглядали це явище як компенсацію за редукцію жіночого гаметофіта, а підвищення активності ендосперму вбачали у гібридному походженні цієї тканини. Б. Козо-Полянський (1949) вважав, що участь спермія в утворенні ендосперму полягає у розвитку гібридної їжі для зародка. Пожива для зародка стала не виключно материнською, як у голонасінних, а гібридною. Потужний розвиток квіткових рослин (покритонасінних) у сучасну епоху вказує нате, що біологічне розуміння запліднення і ролі другого спермія у квіткових рослин полягає в тому, що виникнення ендосперму із подвійною спадковістю значно підвищило життєздатність і пристосування покритонасінних - Magnoliophyta до умов існування/
Лекція 6. РОЗВИТОК ЕНДОСПЕРМУ - ЕНДОСПЕРМОГЕНЕЗ
Типи ендосперму. Розрізняють три типи ендосперму: 1)ядерний або нуклеарний; 2) клітинний або целюлярний; 3)базальний або Helobiae. Не залежно від способу виникнення, ендосперм усіх типів, в своєму кінцевому розвитку, стає клітинним (рис. 18).
Розвиток ендосперму. Після запліднення яйцеклітини і потрійного злиття, першим поділяється первинне ядро ендосперму. Первинне ядро ендосперму може утворюватись у такий спосіб: 1. Полярні ядра, що знаходяться в центральній клітині, зливаються утворюючи центральне ядро, яке зливається із спермієм за формулою (Р1+Р2)+Sр, де Р1 – верхнє полярне ядро; Р2 – нижнє полярне ядро; Sр – спермій; 2. Верхнє полярне ядро зливається із спермієм, після чого диплоїдне ядро зливається з нижнім полярним ядром -(Р1+Sр)+Р2; 3. Нижнє полярне ядро зливається із спермієм з послідуючим злиттям з верхнім полярним ядром - (Р2+Sр)+Р1; 4. Полярні ядра зливаються із спермієм одночасно - (Р1+Р2+Sр). Внаслідок такого потрійного злиття виникає первинне ядро ендосперму, яке, за плоїдністю, в залежності від того, який тип зародкового мішка, може бути:
- диплоїдним Oenothera, Eristemones-типів; - триплоїдним - у Polygonum-, Allium-типа, Balsamita-, Drusa, Adoxa, Tulipa tetraphylla – типів зародкового мішка; - пентаплоїдним - у Fritillaria-, Plumbagella-, Plumbago-, Penaea-типів; - девятиплоїдним – у Peperomia-типу.
Ядерний ендосперм Характеризується тим, що поділ перинного ядра ендосперму, і виниклих із нього ядер, не супроводиться закдаданням клітинних перегородок, внаслідок чого може виникати велика кількість ядер, що вільно лежать у цитоплазмі зародкового мішка. Ядра різні за морфологією, структурою і плоїдністю. Основною причиною структури і плоїдності може бути аглютинація хроматина, злиття ядер, об'єднання мітотичних веретен і хромосомні перебудови. Число вільних ядер може бути різне – від 4 до 2000 і більше. У формуванні клітинних перегородок відіграє роль апарат Гольджі. Утворення перегородок здійснюється від імкропілярного кінця зародкового мішка в напрямі до халази, або від боків – до центру. Утворення клітин в зародковому мішку може бути неповним, внаслідок чого в центрі або в хала зальному кінці можуть залишатись вільні ядра. Клітинний ендосперм Характеризується тим, що після першого і кожного послідуючого поділу його ядер утворюються клітинні прегородки. В залежності від орієнтації першої і другої клітинної перегородок розрізняють чотири види клітинного ендосперму: 1. Перша перегородка закладається поперечно, а у дочірних клітин закладаються поздовжні перегородки; 2. Перша перегородка закладається у поздовжньому напрямі, а у дочірніх клітинах закладаються поперечні перегородки; 3. Перша і друга перегородки закладаються поперечно; 4. Перша перегородка проходить похило. Базальний ендосперм або Helobiae-тип є проміжним між ядерним і клітинним. Після першого поділу ядра ендосперму виникає клітинна перегородка, яка поділяє центральну клітину на дві нерівні клітини: велику - мікропілярну і меншу - халазальну. У мікропілярній клітині спочатку утворюються вільні ядра, а пізніше між ними закладаються клітинні перегородки.
В халазальній клітині розвиток ендосперму може проходити двома шляхами: а) спочатку ендосперм ядерний, а згодом стає клітинним; б) ендосперм зразу клітинний. У процесі розвитку ендосперму можна виділити три етапи: 1) рання стадія розвитку ендосперму, пов'язана із збільшенням кількості ядер або клітин; 2) перехід у клітинну стадію, пов'язаний з морфологічним диференціюванням різних шарів клітин; 3) нагромадження і відкладання запасних речовин. Перехід ендосперму від одного етапу до другого відбувається послідовно. Ендосперм - слабо диференційована тканина. Найбільш чітко він диференційований у злаків: у периферійному шарі відкладається білок - алейроновий шар; центр складається із великих клітин, на пізніх стадіях яких відкладається крохмаль. Запасні поживні речовини ендосперму. Нагромадження поживних речовин в ендоспермі відбувається після його морфологічного диференціювання. Запасні поживні речовини в ендоспермі представлені, в основному, білками, оліями, крохмалем, цукрами. Білки утворюються у вакуолях при достиганні насіння, внаслідок втрати води. Розрізняють три типи білкових тіл: 1) кристалоїд і основна маса; 2) глобоїд і основна маса; 3) кристалоїд, глобоїд і основна маса. Кристалоїд - це кристалічний білок; основна маса - основний білок, що не використовується. Глобоїд - Са, Мg-солі інозитгексафосфорної кислоти (запасний кальцій і магній). Крохмаль у Роаceae заповнює всю центральну частину ендосперму і відкладається у вигляді великих і малих крохмальних зерен. Від співвідношення кількості цих зерен залежить структура ендосперму: утворення крупних зерен призводить до утворення склоподібного ендосперму, а дрібнозернистого - до борошнистого ендосперму. Олії відкладаються у вигляді крупних і дрібних крапель. Іноді олії і крохмаль нагромаджуються разом, але при достиганні насіння крохмаль зникає, а олія залишається. Ендосперм містить фізіологічно активні речовини - ферменти і вітаміни.
|
||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-05; просмотров: 531; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.149.243.106 (0.007 с.) |