III.Тип однодольних (доцентровий).

Утворення стінки мікроспорангія супроводжується периклинальним поділом первинного паріетального шару. Внаслідок поділу утворюється ендотецій і вторинний паріетальний шар. Вторинний паріетальний шар, поділяючись, утворює середній шар і тапетум (рис. 3).

Число середніх шарів може збільшуватись за рахунок додаткових поділів середнього шару. Такий тип формування стінки пиляка характерний для однодольних. У дводольних відомий у родинах Portulacaceae і Salicaceae.

 

Первинний паріетальний шар

↓ ↓

Ендотецій Вторинний паріетальний шар

↓ ↓ ↓

середній шар тапетум

↓ ↓

середній шар середній шар

 

Рис. 3. Схема формування стінки пиляка за типом однодольних.

 

IV. Редукований тип - первинний паріетальний шар поділяється периклинально і утворюється ендотецій і тапетум (рис. 4). Характерний для родин Lemnaceae (Ряскові) і Najadaceae (Різухові).

Первинний паріетальний шар

↓ ↓

ендотецій тапетум

 

Рис. 4. Схема формування стінки мікроспорангія за редукованим типом

 

Диференціювання шарів стінки пиляка відбувається в мейотичний і постмейотичний періоди розвитку пиляка.

Ендотецій – зовнішній шар стінки мікроспорангія, який знаходиться під епідермою і є похідним первинного або вторинного паріетального шару. В зв'язку з цим, неодночасно проходить і його диференціювання: раніше у першому і пізніше - у другому випадку.

В постмейотичний період розвитку пиляка клітини ендотецію помітно збільшуються в розмірах, стінки їх потовщуються, виникають фіброзні потовщення (пояски), які бувають різної форми. В окремих випадках фіброзні потовщення взагалі не утворюються - у деяких водних і клейстогамних рослин, а також у тих випадках, коли пиляки розкриваються не поздовжньою щілиною, а при допомозі пор і клапанів.

Середні шари – знаходяться між ендотецієм і тапетумом. Вони можуть бути похідними як первинного, так і вторинного паріетальних шарів. Кількість середніх шарів варіює від одного до шести. Збільшення кількості середніх шарів відбувається за рахунок додаткових периклинальних поділів середнього шару. Середні шари ефемерні і до часу достигання пиляка повністю зникають.

Тапетум – внутрішній шар, що прилягає до спорогенних клітин. За походженням розрізняють внутрішній (з боку в'язальця) і зовнішній (у межах стінки пиляка) тапетум. Зовнішній є похідним первинного паріетального шару (за дводольним і редукованим типами) або вторинного паріетального шару (за основним і однодольним типами). Внутрішній тапетум диференціюється із основної тканини в'язальця, що прилягає до спорогенних клітин. Обидва тапетуми морфологічно тотожні або відмінні, що проявляється у кількості шарів, величині клітин, кількості ядер клітинах тапетума.

В залежності від структури розрізняють два основні типи тапетуму:

а) клітинний або секреторний тапетум

б) периплазмодійний (справжній периплазмодій).

Клітинний тапетум здатний реорганізуватись різними способами, що відбувається в постмейотичний період.

Клітинний секреторний тапетум зберігає клітинну структуру до стадії тетрад мікроспор, відокремлення мікроспор, іноді і до формування двоклітинних пилкових зерен; може бути одноядерним (Orchidaceae) і багатоядерним, коли в його клітинах проходять від одного до трьох-чотирьох мітозів, які не супроводжуються цитокінезом. Часто спостерігається злиття ядер і утворення поліплоїдних, реституційних ядер внаслідок неповного мітозу і ендомітозу.

Реорганізація клітинного або секреторного тапетуму здійснюється в:

1) амебоїдний

2) несправжній периплазмодій

3) тапетальну тканину.

Реорганізація тапетуму в амебоїдний відбувається після стадії тетрад і характеризується частковим розчиненням оболонок клітин, входженням протопластів в порожнину мікроспорангія, але при цьому цитоплазма їх не змішується, залишаються помітні межі між окремими протопластами (Lauraceae, Papaveraceae, Asteraceae).

Реорганізація в несправжній периплазмодій відбувається на стадії тетрад мікроспор. Під час відокремлення мікроспор розчиняються клітинні оболонки тапетуму, після чого мікроспорангій (пилкове гніздо) заповнюється однорідною цитоплазмою периплазмодія, в якій знаходяться ядра (Valerianaceae, Rubiaceae, Caprifoliaceae та ін.).

Реорганізація в клітинну тапетальну тканину відбувається також після стадії тетрад. Одношаровий тапетум перетворюється в тканину, яка заповнює пилкове гніздо, зберігаючи клітинну структуру до формування в пилковому зерні сперміїв, причому оболонки лізуються в останню чергу (Dipsacaceae).

Периплазмодійпий тапетум – утворюється до або під час мейозу. Однорідна цитоплазма заповнює мікроспорангій, а ядра поділяються синхронно у всій цитоплазмі (Аrасеае).

На внутрішній поверхні клітин секреторного тапетуму, в якому не відбувається реорганізація, в постмейотичний період утворюється тапетальна плівка з орбікулами (тільця Убіша), які складаються з речовини, подібної до речовини екзини (спорополеніна). Орбікули різні за формою і величиною.

В премейотичний період відбувається формування спорогенної тканини і трансформація її клітин в мікроспороцити. Спорогенні клітини утворюються після периклинального поділу вторинних археспоріальних клітин. Кількість спорогенних клітин збільшується внаслідок мітотичних поділів, які здійснюються одночасно з формуванням стінки пиляка. Після припинення мітозів спорогенні клітини і їх ядра збільшуються в розмірах, цитоплазма стає щільнішою, вони перетворюються в мікроспороцити і приступають до мейозу.

Під час профази першого поділу мейозу навколо них відкладається калоза. Внаслідок двох поділів мейозу утворюються тетради гаплоїдних мікроспор. Утворення мікроспор називається мікроспорогенезом.

2. Мейоз - редукційний поділ.

В премейотичний період відбувається формування спорогенної тканини та трансформація її клітин в мікроспороцити. Спорогенні клітини утворюються після периклинального поділу вторинних археспоріальних. Кількість клітин зростає за рахунок мітотичних поділів, що здійснюються одночасно з формуванням стінки пиляка. Після припинення мітозів спорогенні клітини трансформуються в мікроспороцити і приступають до мейозу. Цей процес відбувається до цвітіння, в бутонах, до набуття ними забарвлення віночка. По завершенні мейозу із материнської диплоїдної клітини виникають чотири гаплоїдні мікроспори.

Перший поділ мейозу характеризується дуже тривалою профазою. Профаза І складається з таких стадій:

а) лептотенна - стадія тонких ниток - хромосоми конденсуються, а гомологічні - кон'югують. Іноді добре помітні хромомери. Кожна хромосома подвоєна. Формується синаптонемальний комплекс, який с важливою структурою хромосом, що кон'югують;

б) зиготенна - характеризується завершенням кон'югації гомологічних хромосом і утворенням бівалентів. Кожний бівалент складається із двох гомологічних хромосом і містить чотири хроматиди. Число бівалентів на одне ядро дорівнює галоїдному числу хромосом. Цитоплазма клітини дуже щільна, зерниста. Клітина ззовні вкрита дуже тонкою калозною оболонкою;

в) пахітенна - стадія товстих ниток. Профазні хромосоми повністю кон'югують і потовщуються. На цій стадії відбувається кросинговер;

г) диплогенна - стадія подвійних ниток. Хромосоми, що кон'югували, розходяться, зберігаючи в окремих місцях, де відбувався кросинговер, зв'язок у вигляді перехресту (хіазм);

д) діакінез - характеризується зменшенням кількості хіазм і подальшим укорочуванням бівалентів, зникненням ядерця і ядерної оболонки.

В метафазі І виникає метафазна пластинка. Метафазну пластинку формують біхромосоми, тобто кон'юговані гомологічні хромосоми, між якими відбувався кросинговер. Отже, при мейозі до полюсів в анафазі І відходять гомологічні хромосоми, дві з яких якісно відрізняються від тих гомологічних хромосом, які були до кон'югації, так як між ними відбувся кросинговер (обмін генетичним матеріалом - ділянками ДНК).

В телофазі І, навколо хромосом на полюсах, формується ядерна оболонка і виникає ядерце.

Після першого поділу мейозу наступає коротка інтерфаза, в якій ДНК не редуплікується.

Другий поділ мейозу аналогічний мітозу. Хромосоми, що складаються з двох хроматид, в анафазі II розходяться до полюсів у кожну дочірню клітину. Таким чином, після другого поділу мейозу, утворюються чотири дочірні клітини з гаплоїдним набором хромосом. З двох гомологічних хромосом кожної пари (за походженням материнської і батьківської), які знаходились у диплоїдному наборі клітин, у галоїдному наборі ядер мікроспор міститься лише одна.

 

Мікроспорогенез.

В залежності від того, в якій послідовності при мікроспорогенезі утворюються перетинки, розрізняють два типи утворення тетрад мікроспор:

1) сукцесивний

2) симультанний.

Сукцесивний (послідовний) тип характеризується тим, що кожен поділ мейозу супроводжується закладанням клітинної перетинки, тобто спочатку утворюються дві клітини – стадія діади, а після – чотири клітини тетради. Такий тип характерний, переважно, для однодольних.

Симультанний (одночасовий) тип характеризується тим, що після першого поділу клітинна перетинка не утворюється і всі чотири клітини виникають після другого поділу мейозу одночасно. Такий тип характерний, переважно, для дводольних.

У деяких квіткових рослин відомий і проміжний тип утворення тетрад. Після мейозу І мікроспороцит на дві дочірні клітини не поділяється, але між ядрами закладаються борозни, ріст яких, з початком мейозу ІІ, припиняється і поділ на чотири мікроспори проходить уже після мейозу ІІ (Magnoliaceae, Anonaceae). Мейоз здійснюється синхронно у всіх пиляках квітки або асинхронно, іноді, навіть, в різних мікроспорангіях (гніздах) одного й того ж пиляка. Тетради мікроспор вкриті товстою калозною оболонкою.

Розрізняють тетраедральні, ізобілатеральні, хрестоподібні, Т-подібні, лінійні і ромбічні типи тетрад. Найчастіше зустрічаються перші два типи.

В постмейотичний період тетради розпадаються на окремі мікроспори і відбувається їх подальший розвиток і достигання.