Сучасні уявлення про біологічне окислення і тканинне дихання

Тканинним або клітинним диханням називають розпад органічних речовин у живій тканині, який супроводжується споживанням кисню й виділенням води й діоксиду вуглецю. Це послідовність реакцій, за допомогою яких організм використовує енергію зв'язків органічних молекул для синтезу АТФ з АДФ і фосфату, а система ферментів, що забезпечують цей процес, називається дихальним ланцюгом.

Дихальний ланцюг. У процесі розщеплення поживних речовин від субстратів шляхом окислення відщеплюются протони й електрони (див. обмін вуглеводів, ліпідів, білків). Вони надходять на коферменти ферментів дегідрогеназ, які утворюють дихальний ланцюг і локалізовані у внутрішній мембрані мітохондрій. Рухаючись від одного переносника електронів до іншого, електрони переходять на все нижчі енергетичні рівні, віддаючи порціями свою енергію. На останній ланці дихального ланцюга вони відновлюють молекулярний кисень з утворенням води. Звільнена при переносі електронів по дихальному ланцюгу енергія запасається в пірофосфатних зв'язках АТФ.

Отже, окислення органічних молекул у клітині, пов'язане зі звільненням енергії, здійснюється дегідруванням (переносом електронів і протонів від атомів водню на молекулярний кисень):

Ці реакції каталізують головним чином 3 групи окислювально-відновних ферментів: 1) піридинзалежні дегідрогенази; 2) флавін-залежні дегідрогенази; 3) цитохроми.

Для зручності вивчення процес тканинного дихання можна розбити на декілька етапів.

Перший етап тканинного дихання починається з дегідрування, тобто відщеплення атомів водню від відповідного субстрату. Цей процес здійснюється так званими піридинзалежними (для одних субстратів) та флавінзалежними (для інших субстратів) дегідрогеназами.

Другий етап полягає в переносі по дихальному ланцюгу двох атомів водню від відновленої форми НАДН+Н+ на флавопротеїни (флавінові ферменти) - проміжні переносники атомів водню.

Третій етап - перенесення електронів і протонів від відновлених флавопротеїнів на убіхінон, який ще називають коферментом О (скорочено КоО) - від першої літери слова quinone.

Убіхінон - це ліпорозчинний хінон, який містить довгий бічний ненасичений ланцюг

Потім у дихальному ланцюзі шляхи електронів і протонів розходяться (четвертий етап). Електрони атомів водню від відновленої форми КоОН2 надходять до так званої цитохромної системи, а протони вивільняються у зовнішнє середовище. Цитохромна система складається з ряду ферментів, небілкова частина яких (простетична група) представлена залізопорфиринами, близькими за структуроюдо гему. Атом заліза в гемі цитохромів може змінювати валентність, приєднуючи чи віддаючи електрон:

Тому цитохроми беруть участь у транспорті електронів у клітині аеробних організмів.

П'ятий етап зв'язаний з передачею електронів від цитохромоксидази на молекулярний кисень. ЦХО - єдиний із цитохромів, який може це здійснювати, тому він називається цитохромоксидазою. Електрони послідовно приєднуються до іонів заліза цитохромів а, а3, потім - до іона міді і, нарешті, потрапляють на кисень. У результаті утворюється активний іонізований кисень (О2-), який, реагуючи згодом із двома протонами водню з матриксу, утворює воду,

В організмі людини за добу утворюється 300-400 мл ендогенної метаболічної води.

Ця послідовність виглядає так: флавопротеїни +

Процес приєднання молекули фосфорної кислоти до молекули АДФ є реакцією фосфорилювання. Оскільки енергія для цієї реакції постачається окислювально-відновними реакціями за рахунок пе-

ретворення вуглеводів, ліпідів та інших сполук, пов'язаних з дихальним ланцюгом, то цей процес утворення АТФ прийнято називати окислювальним фосфорилюванням.

Біологічний сенс поступового ступінчастого окислення в дихальному ланцюзі полягає у вивільненні вільної енергії частинами (каскадоподібно), й тільки в такому випадку вона може бути використана організмом повністю. Якби окислення відбувалося відразу шляхом безпосередньої взаємодії між молекулами водню субстрату й молекулярним киснем, то воно супроводжувалося б одномоментним виділенням великої кількості енергії, значна частина якої втрачалася б у вигляді тепла.

Таким чином, дихальний ланцюг - це каскад, за допомогою якого клітина одержує вільну енергію, яка вилучається із клітинного палива, у зручному для використання вигляді (АТФ).