Молекулярні основи біоенергетики

Біоенергетика – це розділ біохімії, який вивчає молекулярні основи продукції та використання енергії, молеку-лярні форми її акумуляції в живих організмах. Стан енерге-тичного обміну в живих системах може бути описаний I зако-ном термодинаміки, використання якого щодо живих організмів матиме такий вигляд: у живих організмах під час реалізації різноманітних біохімічних реакцій загальна кількість енергії залишається сталою.

Акумуляцію та передачу цієї енергії в живих клітинах здійснюють високоенергетичні (макроергічні) фосфати. Їм належить важлива роль в енергетичному процесі клітини, оскільки їх наявність дозволяє організму перетворювати енергію окиснення сполук у хімічну енергію (макроергів) до того моменту, як енергія буде розсіяна у вигляді тепла.

 

Макроергічні фосфати

Макроергічні фосфати – це фосфати з високим енергетик-ним потенціалом. Ці сполуки містять фосфодіефірний зв'язок, при гідролізі якого утворюється енергія більш ніж - 30 кДж/моль (макроергічний зв'язок).

У клітинах містяться різні біофосфати з різним енергетичним потенціалом. Залежно від кількості енергії, яка акумульована в макроергічних зв’язках цих сполук, усі біофосфати умовно можна поділити на три групи.

1. Надвисокоенергетичні фосфати – це фосфати, енер-гія гідролізу фосфодиефірних зв’язків яких ∆G^o> - 30 кДж/моль (або -7,3 ккал/моль).

До цієї групи належать:

фосфоенолпіруват (∆G^o= -61,9 кДж/моль),

1,3 –дифосфогліцерат (∆G^o= - 54,5 кДж/моль),

карбамоїлфосфат (∆G^o = - 51, 4 кДж/моль),

креатинфосфат (∆G^o= - 43,1 кДж/моль) та ін.

Реалізація енергії надвисокоенергетичних фосфатів здійснюється виключно через синтез АТФ. Наприклад, енергія, що акумульована в креатинфосфаті, спочатку передається на АТФ, і лише потім використовується:

Креатинфосфат + АДФ ↔ креатин + АТФ (креатинфосфокіназна реакція)

Далі енергія АТФ буде використана відповідно до потреб організму. Незважаючи на те, що ∆G^o макроергічних зв’язків АТФ менша, ніж органічних фосфатів цієї групи, лише енергія гідролізу АТФ безпосередньо може бути використана в ендергонічних реакціях клітини.

 

2. Високоенергетичні фосфати – це фосфати, енергія гідролізу фосфодіефірних зв’язків яких приблизно дорівнює -30кДж/моль (∆G^o≈ - 30 кДж/моль). До цієї групи належать нуклеозидтрифосфати, такі як АТФ, ГТФ та ін.

 

3. Низькоенергетичні фосфати – це органічні фосфати з ∆G^o< - 30 кДж/моль. Енергія низькоенергетичнихфосфатів не може бути використана в енергонічних процесах.

До цієї групи сполук, наприклад, належать:

АМФ (∆G^o= - 9,6 кДж/моль),

АДФ (∆G^o= - 27,6 кДж/моль),

гліцерофосфат (∆G^o= - 9,2 кДж/моль),

глюкозо-6-фосфат (∆G^o= - 13,8 кДж/моль).

 

 

Енергія може бути акумульована в різних субстратах окиснення, проте лише енергія у формі АТФ може бути використана клітинами організму. Саме тому АТФ називають «універсальним джерелом енергії».

Енергія АТФ може бути використана в різних процесах. На рис. 2 схематично показані шляхи використання АТФ.

Синтез АТФ відбувається в ході реакцій двох основних процесів – окисного фосфорилювання та субстратного фосфорилювання.

Окисне фосфорилювання – процес синтезу АТФ при окисненні субстратів з участю дихального ланцюга мітохондрій (механізм процесу буде розглянутий нижче). Реакції цього процесу відбуваються виключно в аеробних умовах.

Субстратне фосфорилювання - процес синтезу АТФ, який відбувається як результат розщеплення субстратів без участі дихального ланцюга мітохондрій. У цьому разі перетво-рення субстрату в продукт супроводжується фосфорилюванням АДФ з утворенням АТФ. Цей процес можливий як в аеробних, так і анаеробних умовах.

На рис. 2 наведена формула АТФ, де вказані два макроергічних зв’язки в молекулі (~). Гідроліз кожного з них супроводжується виділенням енергії ∆G^o≈ - 30 кДж/моль.

Виходячи з того, що молекула АТФ містить два високоенергетичні зв’язки, виділення енергії може відбуватися у вигляді двох реакцій:

 

АТФ → АДФ + Фн (∆G^o= - 30 кДж/моль);

АТФ → АМФ + ФФн (∆G^o= - 30 кДж/моль).

 

Рисунок 3 - Хімічна формула молекули АТФ

 

Тобто загальна кількість енергії, що утворюється при гідролізі АТФ, не може перевищувати - 30 кДж/моль.

Перша реакція найбільш поширена. Енергія зв’язків молекули АДФ, яка утворюється, не може бути використана, оскільки другий високоенергетичний зв'язок після відщеплення першої фосфатної групи буде перетворений у звичайний ковалентний зв'язок. Відомо, що подальший гідроліз АДФ та АМФ супроводжуються виділенням лише теплової енергії.

На рис. 4 схематично показані шляхи використання енергії АТФ в живих організмах.