Ферментативні реакції гліколізу

Реакції аеробного та анаеробного гліколізу повністю співпадають на першій стадії розщеплення глюкози і розрізняються лише після утворення пірувату, який для аеробного гліколізу є кінцевим продуктом, а для анаеробного — метаболітом, який відновлюється до лактату. Крім того, анаеробний та аеробний типи гліколізу розрізняються за метаболічною часткою відновленого НАД+ (НАДН), що утворюється на етапі гліколітичної оксидоредукції.

1. Активація молекули глюкози шляхом її фосфорилювання до фосфорного ефіру — глюкозо-6-фосфату. Джерелом фосфату в реакції є молекула АТФ

Ця реакція каталізується ферментом гексокіназою, що найбільш активна в м’язовій тканині. У клітинах печінки в утворенні глюкозо-6-фосфату з вільної молекули глюкози значну роль відіграє також фермент глюкокіназа.

2. Перетворення (ізомеризація) глюкозо-6-фосфату у фруктозо-6-фосфат

Реакція каталізується ферментом фосфогексоізомеразою і є зворотною

3. Фосфорилювання фруктозо-6-фосфату з утворенням фруктозо-1,6-дифосфату. Джерелом фосфату є молекула АTФ.

Ферментом, що каталізує цю реакцію, є фосфофруктокіназа, яка належить до регуляторних ферментів гліколізу з алостеричним механізмом регуляції.

4. Розщеплення фруктозо-1,6-дифосфату на діоксіацетонфосфат (ДОАФ) та гліцеральдегід-3-фосфат (Г-3-Ф)

Реакція каталізується ферментом фруктозо-1,6-дифосфатальдолазою (альдолазою).

5. Взаємоперетворення двох фосфотріоз (ДОАФ та Г-3-Ф)

Каталізується ферментом тріозофосфатізомеразою

Оскільки за фізіологічних умов рівновагу даної реакції зсунуто праворуч у зв’язку з використанням у подальших реакціях гліколізу саме гліцеральдегід-3- фосфату, сумарним результатом зазначених п’яти реакцій розщеплення глюкози є перетворення однієї молекули глюкози на дві молекули Г-3-Ф

6. Окислення гліцеральдегід-3-фосфату до 3-фосфогліцеринової кислоти (3-ФГК). Цей процес (гліколітична оксидоредукція) складається з двох етапів, що каталізуються окремими ферментами:

6.1. Окислення гліцеральдегід-3-фосфату до 1,3-дифосфогліцерату (1,3-ди- фосфогліцеринової кислоти — 1,3-диФГК). Реакція каталізується ферментом гліцеральдегід-3-фосфатдегідрогеназою, коферментом якого є НАД+. У реакції бере також участь неорганічний фосфат. 1,3-диФГК — це сполука з високим потенціалом переносу фосфатної групи.

6.2. Перетворення 1,3-дифосфогліцерату на 3-фосфогліцерат (3-фосфогліцеринову кислоту — 3-ФГК). Ця реакція супроводжується перенесенням макроергічної фосфатної групи від 1,3-диФГК на АДФ з утворенням молекули АТФ і каталізується ферментом фосфогліцераткіназою.

7. Перетворення 3-фосфогліцерату на 2-фосфогліцерат (2-фосфогліцеринову кислоту — 2-ФГК). Реакція каталізується ферментом фосфогліцеромутазою:

8. Дегідратація 2-фосфогліцерату з утворенням фосфоенолпірувату (ФЕП). Реакція каталізується ферментом енолазою. Ця реакція є другою в ході гліколізу, в результаті якої генерується макроергічний зв’язок (в молекулі ФЕП).

9. Утворення з фосфоенолпірувату пірувату. Реакція каталізується ферментом піруваткіназою і супроводжується перенесенням макроергічної фосфатної групи від молекули ФЕП на АДФ.

Піруваткіназна реакція є заключною для аеробного гліколізу. В її результаті утворюються дві молекули пірувату та дві молекули АТФ. Піруваткіназа, як і фосфофруктокіназа, є регуляторним ферментом, на рівні якого здійснюється регуляція гліколізу.

Таким чином, ферментативні реакції анаеробного гліколізу майже повністю спів- падають із реакціями аеробногогліколізу, відрізняючись лише на етапі, що відбувається після утворення пірувату: при аеробному гліколізі піруват є субстратом перетворення на ацетилкоензим А та подальшого окислення, а при анаеробному гліколізі піруват відновлюється до лактату за рахунок НАДН, що утворився в реакціях гліколітичної оксидоредукції.

31. Аеробне окислення глюкози. Етапи перетворення глюкози до CO2, H2O

· АЕРОБНЕ ОКИСЛЕННЯ ГЛЮКОЗИ

Складний багатоступеневий процес аеробногоокислення глюкози поділяєтьсяна такі етапи:

1. Розщеплення глюкози до піровиноградної кислоти. Продуктом цього гліколітичного етапу розщеплення глюкози є піруват, а також дві молекули відновленого НАД+ і дві молекули АТФ

2. Окислювальне декарбоксилювання піровиноградної кислоти. У результаті цього процесу утворюється ацетилкоензим А — основний субстрат окислення в циклі трикарбонових кислот — та відновлена форма НАД+.

3. Окислення ацетил-КоА до двоокису вуглецю та води в циклі трикарбонових кислот. Цикл трикарбонових кислот, функціонально та біохімічно спряжений із ланцюгом електронного транспорту в мембранах мітохондрій, завершує аеробне окислення глюкози до СО2 та Н2О, генеруючи 12 молекул АТФ на кожну молекулу ацетил-КоА, що розщеплюється

32. Окислювальне декарбоксилювання пірувату. Ферменти, коферменти та послідовність реакцій в мультиферментному комплексі.