Изменения нормального автоматизма СА-узла

В специализированных и сократительных клетках сердца формируются, как известно, два основных типа ПД. Миокард предсердий и желудочков, а также специализированные волокна системы Гиса-Пуркинье, относятся к тканям с так называемым «быстрым ответом». Для них характерна очень высокая скорость начальной деполяризации (фазы О ПД), обусловленной быстрым натриевым током (рис.1, а).

Во время последующей длительной реполяризации клеточной мембраны (фазы 1, 2, 3ПД) существуют два разнонаправленных ионных тока: внутрь клетки через медленные кальциевые каналы поступают ноны Са²⁺, а из клетки по калиевым каналам выходят ионы К⁺.

В фазу 2 ПД интенсивность этих разнонаправленных токов почти одинакова и трансмембраннын потенциал клетки изменяется мало (фаза «плато» ПД). Во время фазы конечной быстрой реполяризацин (фазы 3 ПД) интенсивность кальциевого тока значительно падает, а выходящий калиевый ток становится максимальным. В результате потери клеткой ионов К⁺ полностью восстанавливается исходная поляризация клеточной мембраны: ее наружная поверхность становится заряженной положительно, а внутренняя поверхность - отрицательно. Во время диастолической фазы 4 ПД такая поляризация клетки поддерживается действием K⁺-Na⁺- нacoca.

В клетках СА-узла и АВ-соединения быстрые натриевые каналы отсутствуют. Поэтому деполяризация мембран этих клеток почти полностью определяется медленным входящим током Са²⁺. Поскольку интенсивность этого тока невелика, а его продолжительность достигает 5-10 мс, фаза О ПД узловых клеток имеет относительно малую крутизну (клетки «медленного ответа») (рис. 1, б)

Другой особенностью клеток с «медленным ответом» является их способность к самопроизвольному (спонтанному) медленному увеличению ПП во время фазы 4 ПД. Процесс спонтанной диастолической деполяризации продолжается вплоть до достижения уровня порогового потенциала, после чего инициируется фаза О ПД, т.е. завершается полная спонтанная деполяризация клетки. Это свойство клеток с «медленным ответом » лежит в основе функции автоматизма.

Спонтанная диастолическая деполяризация обусловлена медленными ионными токами: выходящим калиевым и входящими натриевым и кальциевым токами.

Свойством автоматизма обладают не только клетки СА-узла и АВ-соединения, но и специализированные волокна системы Гиса-Пуркинье и некоторые специализированные волокна предсердий. Однако в обычных условиях скорость спонтанной диастолической деполяризации СА-узла существенно выше, чем центров автоматизма II и III порядка. Поэтому в норме доминирующим является автоматизм СА-узла, который как бы «подавляет» автоматизм всех нижележащих центров.

Частота спонтанного возникновения ПД в клетках СА-узла, которая при сохранении синусового ритма определяет ЧСС, зависит от действия трех механизмов:

• скорости спонтанной диастолической деполяризации (крутизны подъема фазы 4 ПД);

• уровня мембранного ПП клеток СА-узла;

• величины порогового потенциала возбуждения.

Чем выше скорость (крутизна) спонтанной диастолической деполяризации, тем быстрее мембранный ПП достигнет уровня порогового потенциала и инициирует очередной ПД, и тем выше будет частота синусового ритма. Наоборот, замедление спонтанной диастолической деполяризации (уменьшение крутизны подъема) ведет к урежению синусового ритма.

При увеличении максимальных отрицательных значений мембранного ПП (гиперполяризация мембраны), происходящего, например, под действием медиатора парасимпатической нераной системы - ацетилхолина, для достижения порогового потенциала необходимо большее время, и ЧСС уменьшается. Наоборот, при меньших отрицательных значениях ПП (гипополяризация мембраны) частота синусового ритма увеличивается при той же скорости спонтанной диастолической деполяризации (действие катехоламинов).

Наконец, при менее отрицательных значениях порогового потенциала в клетках СА-узла ПД инициируется позже, и синусовый ритм замедляется. Более высокие отрицательные значения порогового потенциала сопровождаются учащением сердечной деятельности.

Таким образом:

1. Учащение синусового ритма может быть обусловлено:

• ускорением спонтанной диастолической деполяризации клеток СА-узла (активация САС, высокая концентрация катехоломинов),

• уменьшением отрицательных значений ПП (гипополяризация мембраны клеток) или

• смещением порогового потенциала в сторону отрицательных значений (ишемия, гипоксия, ацидоз).

2. Замедление синусового ритма может быть обусловлено:

• уменьшением скорости спонтанной диастолической деполяризации клеток СА-узла (активация парасимпатической нервной системы, снижение активности САС),

• увеличением отрицательных значений ПП (гиперполяризация мембран клеток) или

• смещением порогового потенциала в сторону положительных значений.