Типы расположения желтка в яйцеклетке.

Изолецетальный типрасположения желтка в яйцеклетке - небольшое количество желтка равномерно расположено по цитоплазме.

Алицитальный тип расположения желтка в яйцеклетке – яйцеклетка практически без желтка, зародыш существует за счет организма матери.

Телолецитальный типрасположения желтка в яйцеклетке – желток скапливается на вегетативном полюсе, анимальный полюс остается без желтка, содержит ядро и цитоплазму.

Центролецитальный – желток расположен в центре яйцеклетки и окружает ядро.

Схема дробления зиготы

Дробление зиготы

Полное	Неполное
Цитоплазма яйцеклетки полностью разделена на бластомеры а) равномерное синхронное б) равномерное асинхронное в) неравномерное асинхронное	Цитоплазма яйцеклетки не полностью разделена на бластомеры а) дискоидальное б) краево-поверхностное

1) Полное равномерное синхронное дробление характерно для низших хордовых животных (ланцетник). Первая борозда дробления проходит меридиально, в результате чего образуется зародыш, состоящий из двух бластомеров – стадия двух бластомеров. Второе дробление проходит также меридильно, но перпендикулярно первому, образуется четыре бластомера. Третья борозда деления проходит в экваториальной плоскости, следовательно, образуется восемь бластомеров, в дальнейшем образуется шестнадцать, тридцать два, шестьдесят четыре и так далее бластомеров. Зародыш, состоящий из тридцати двух бластомеров, напоминает малину и называется морулой. Зародыш, состоящий из ста двадцати восьми бластомеров, напоминает полый шар, стенки которого представлены бластомерами, расположенными в один слой. Процесс образования бластулы называется бластуляцией. Однослойные стенки бластулы, полые внутри, образуют первичную полость тела (бластоцель и бластодерма). Верхняя полость – анимальная, нижняя – вегетативная. Образование бластулы заканчивается дроблением яйца, период, начиная с бластуляции, называется эмбриональным. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

2) Полное неравномерное асинхронное дробление характерно для рыб, происходит при скоплении желтка у одного из полюсов. Первая, вторая, третья борозды долбления проходят так же как и в полном равномерном синхронном дроблении, но из-за скопления желтка на вегетативном полюсе, третья борозда дробления смещается к анимальному полюсу. Далее борозды дробления чередуются, но на вегетативном полюсе прохождение борозд дробления затруднено из-за скопления желтка, следовательно, образуются бластомеры незначительной величины – микромеры на анимальном полюсе, и макромеры на вегетативном полюсе.

3) Неполное дискоидальное дробление характерно для пресмыкающихся и птиц. У птиц дробятся небольшие участки цитоплазмы на анимальном полюсе, так как нет желтка, прохождение борозд дробления затруднено из-за скопления желтка на вегетативном полюсе.

4) Неполное краевое дробление характерно для членистоногих. Дробится только поверхностный слой цитоплазмы и зиготы. Первым дробится ядро, затем происходит краевое дробление цитоплазмы.

Гаструляция

После того как сформировалась бластула, начинается новый этап эмбриогенеза – образование зародышевых листков. Происходит интенсивное движение отдельных клеток и отдельных участков стенки бластулы, в результате чего зародыш расчленяется на два-три слоя – зародышевых листка:

· Эктодерма (наружный слой)

· Эндодерма (внутренний слой)

· Мезодерма (средний слой)

Процесс расчленения зародыша на зародышевые листки называется гаструляцией. Образованный двух- или трехслойный зародыш называется гаструлой. В процессе гаструляции выделяют два этапа:

· Образование эктодермы и эндодермы (двуслойный зародыш)

· Образование мезодермы (трехслойный зародыш)

Образование эктодермы и эндодермы.

Различают четыре способа образование гаструлы:

· Инвагинация (впячивание) - характерна для полного равномерного дробления. Один из участков бластодермы впячивается во внутрь бластулы, таким образом, первичная полость полностью вытеснена, а зародыш становится двуслойным. Бластомеры, расположенные с внешней стороны, образуют эктодерму, с внутренней – эндодерму. Впячивание образует гастроцель – первичную кишечник, ведущее из него отверстие – бластопор – первичный рот, края бластопора – губы. Судьба бластопора различна: у моллюск и членистоногих первичный рот развивается и превращается окончательный рот взрослого организма, такие животные называются первичноротыми. Животные, у которых первичный рот превращается в анальное отверстие, а вторичный рот возникает на месте брюшной стенки, называются вторичноротыми (кишечнополостные, иглокожие, хордовые).

· Эпиболия (обрастание) – характерно для некоторых животных с телолицетальным типом зиготы. Эпиболия происходит, когда более мелкие бластомеры анимального полюса дробятся быстрее и “наползают” на макромеры вегетативного полюса, образуя эктодерму, клетки вегетативного полюса дают начало эндодерма.

· Делимитация (расслоение) характерна для некоторых кишечнополостных. Суть данного процесса: дробление бластомеров происходит параллельно поверхности зародыша синхронно, поэтому наблюдается расщепление одного слоя клеток на два слоя. Пласт первых клеток образует эктодерму, а пласт вторых клеток - эндодерму.

· Иммиграция (выселение) характерна краевого неполного дробления. Происходит перемещение части клеток бластодермы в бластоцель, гастроцель не образуется. Выселенные клетки образуют внутренний слой – эндодерму. Иммиграция подразделяется на:

а) униполярную – клетки иммигрируют из одного участка бластодермы.

б) мультиполярную - иммиграция клеток происходит из разных участков бластодермы.

 

Чаще всего в гаструляции происходит впячивание и обрастание. На стадии двух зародышевых листков завершается формирование губок и кишечнополостных. У всех организмов, стоящих на более высокой ступени эволюционного развития (начиная с плоских червей), развивается третий зародышевый листок.

3) Образование мезодермы (трехслойного зародыша).

Мезодерма – средний зародышевый листок, образующийся между эндодермой и эктодермой, на последней стадии гаструлы.

Способы закладки мезодермы:

· Телобластический способ

· Энтроцельный способ.

Телобластический способ встречается у беспозвоночных. Во время гаструляции вблизи губ бластопора отделяется по одной крупной клети - телобластулы, происходит дробление, в результате количество клеток увеличивается, они заполняют пространство между эктодермой и эндодермой, так формируется третий зародышевый листок – мезодерма.

Энтороцельный способ характерен для хордовых. Происходит смыкание губ бластопора, ограждается пространство первичного кишечника, образуется карманоподобное выпячивание, которое постепенно увеличивается в размерах, затем оно разрастается между эктодермой и эндодермой. Клетки этих участков дают начало мезодерме.

Параллельно закладке мезодермы происходит образование осевых органов (нервной трубки, хорды, кишечной трубки). На спине обосабливаются клетки эктодермы в виде пластины, затем края полости сближаются, образуя желобок. Из передней части нервной трубки образуется головной мозг и органы чувств, а из задней части нервной трубки образуется спинной мозг и периферическая нервная система. На спинной стороне начинает отшнуровываться хорда – осевой тяж, выполняющий функции внутреннего скелета. Образуя карманы, мезодерма разрастается, заполняет пространство между осевыми органами, их стенки образованы мезодермой, а полость внутри – внутренняя полость тела – целом, в отличии от первичной полости тела, целом имеет собственные эпителиальные стенки.

Сомиты Мезодермы.

Сомиты – первые сегменты тела, на которые разделяется мезодерма в ходе эмбрионального развития организма.

Основные сомиты.

1. Дерматом – зачаточные соединительные ткани, образуют кожу и ее производные.

2. Склеритом – зачаток костного и хрящевого скелета.

3. Миотом – зачаточная скелетная мускулатура, из которой формируются вся поперечно - полосатая мускулатура, кроме миокарда.

4. Спланкхотом – кровеносная система, составляющие компоненты крови.

5. Нефрогонотом - зачаточные органы выделительной системы, образуют почки и семявыносящие канальца.

Гистогенез и органогенез

Гистогенез – процесс образования тканей.

Органогенез – процесс образования органов.

После гаструляции начинается процесс формирования тканей и органов. Определенные органы берут начало от определенных зародышевых листков.

Зародышевый листок	Органы и системы органов
Эктодерма	Органы чувств, кожа и ее производные, эмаль зубов, задняя доля гипофиза, эпифиз.
Эндодерма	Эпителий средней кишки, пищеварительные железы, печень, поджелудочная железа, ротовая полость, язык, передняя доля гипофиза, щитовидная железа, легкие.
Мезодерма	Соединительная ткань, скелет, органы выделения, кровеносная система, половые железы, целом, надпочечники.

Органогенез завершается к концу эмбрионального развития, но дифференцировка и усложнение органов продолжается в постэмбриональном периоде, что связано с активным изменением формы тела зародыша и с формированием ряда временных провизорных органов.

Провизорные органы.

Временные вспомогательные органы, которые образуются у зародышей позвоночных в ходе эмбрионального развития, называются провизорными органами. Данные органы обеспечивают жизненные функции зародыша в разнообразных условиях среды. Функции и степень развития этих органов различны, для всех животных с яйцекладным типом развития (птицы, рыбы) характерны желточный мешок, выполняющий функции питания, дыхания, выделения, кровообращения. У млекопитающих желточный мешок редуцирован. У истинноназемных животных, потерявших связь с водной средой, зародыш развивается в специальных зародышевых оболочках:

1. Амнион – ближняя к зародышу оболочка, содержит жидкость, которая омывает зародыш со всех сторон, осуществляет функции обмена веществ, защищает зародыш от высыхания. В связи с наличием или отсутствием амниона животные делятся на:

а) Анамнии - позвоночные животные, не имеющие амниона, провизорный орган - желточный мешок. Зародыш покрыт студенистой оболочкой (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладные млекопитающие).

б) Аниониты – животные имеющие амнион, подразделяются на плацентарных и не плацентарных животных (млекопитающие).

2. Аллантоис – есть только у амниотных животных, это вырост задней кишки зародыша, служащий местом скопления продуктов обмена –зародышевый мочевой пузырь. У высших амнионых животных аллантоис срастается с оболочкой и образует хорион.

3. Хорион – наружная оболочка зародышей высших позвоночных, покрыта ворсинками, врастает в слизистую оболочку матки и участвует в образовании плаценты.

Плацента образуется из хориона и аллантоиса, через пуповину хорион связан с кровеносными сосудами матери, является особым провизорным органом у человека.

У человека яйцеклетка бедна желтком, аллантоис не развит, и его зачаток входит в состав пуповины.

В результате эмбрионального периода формируется организм, способный к более-менее самостоятельному существованию. Происходит рождение новой особи в результате вылупления из яйца или выхода из тела матери.

Постэмбриональный период.

1. Ювенильный период – начинается с рождением организма.

Непрямое постэмбриональное развитие (с метаморфозом) – зародышевый период заканчивается с рождением личинки (отличной от взрослой особи), в данном случае у личинки развиваются специальные временные органы, которые исчезают при превращении личинки во взрослую особь.

Прямой тип развития – новая особь мало отличается от взрослого организма и ведет тот же образ жизни.

2. Зрелость наступает, когда организм достигает способность к размножению, при этом некоторые организмы останавливаются в росте, некоторые продолжают расти.

3. Старение – период жизни, являющийся видовым признаком. В этом периоде начинаются закономерные возрастные изменения, изменяются адаптационные возможности, увеличивается вероятность смерти, затрагиваются все уровни организации живого. Накопленные изменения сохраняются в молекуле ДНК, изменяется синтез белков иРНК, нарушается энергетический обмен, ослабляются функции нервной, эндокринной, сердечно-сосудистой и других систем.