Связь онто- и филогенеза. Биогенетический закон. Рекапитуляции, палингенезы, ценогенезы. Учение А. Н. Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации, архаллаксисы.

Взаимосвязанные изменения органов и систем органов в онто- и филогенезе. Представление об онтогенетических корреляциях и филогенетических координациях, их видах и значении в эволюции органов и систем органов.

Типы онтогенетических корреляций:

1. Геномные – обусловливают целостность генотипа.

Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов. Известны гены, прямо отвечающие за гистогенез и морфогенез.

2. Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.

3. Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды.

В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.

Типы филогенетических координаций:

1. Биологические координации – адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры: удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации ведут к прогрессирующей специализации, но они могут быть разорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появление плавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста и удельным весом тела хрящевых рыб.

2. Динамические координации – координации между взаимосвязанными органами. Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенеза и филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов и систем органов.

3. Топографические координации – выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов.

Таким образом, автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе.

Эволюция дыхательной системы у позвоночных, связь с пищеварительной системой. Изменение воздухопроводящих и респираторных отделов дыхательной системы в связи со средой обитания. Связь дыхательной системы с покровами и кровеносной системой.

18. Изменения в дыхательной системе в связи с переходом в наземную среду обитания. Преобразования в жаберном аппарате, происхождение лёгких наземных позвоночных, дифференцировка воздухопроводящих путей, увеличение поверхности газообмена.

19. Эволюционные преобразования дыхательной системы у хордовых и позвоночных.

у позвоночных:

Эволюционные преобразования орга­нов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот – предков совре­менных пресмыкающихся, птиц и млекопитаю­щих, а также дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих. Первое из этих преобра­зований сыграло особенно важную роль: как мы видели, оно позволило устранить целый ряд эволюционных морфофизиологических запре­тов, характерных для организации земноводных, и открыло путь для быстрого развития многих важных перестроек различных систем органов, позволивших амниотам в полной мере освоить сушу как среду обитания.

Эволюционные преобразования в дыхательной системе хордовых.

1. Усиление главной дыхательной функции:

· увеличение поверхности газообмена;

· дифференцировка воздухоносных и респираторных отделов;

· совершенствование механизмов дыхания: появление грудной

клетки, дыхательной мускулатуры.

2. Расширение числа выполняемых функций: очищение, согревание, увлажнение воздуха; терморегуляция, звукообразование.

3. Субституция функций: дыхание с помощью жабр у наземных по­звоночных замещается газообменом в легких.

4. Смена функций: плавательный пузырь древних кистеперых рыб преобразуется в орган дыхания.

5. Разделение функций и органов:

· у наземных позвоночных отделение дыхательных путей от первичной пищеварительной трубки;

· в легких позвоночных разделение воздухоносных и респира­торных отделов.

В процессе эволюции устанавливается морфофунациональная взаимосвязь дыхательной и кровеносной систем (динамические коор­динации), что выражается в расположении сосудов в органах дыха­ния, строении стенок альвеол и капилляров (аэро-гематический барьер), наличии транспортных систем для переноса газов, присутствии дыхательных пигментов в крови.

Онто-филогенетически обусловленные врождённые пороки развития дыхательной системы у человека.

1. Пороки, отражающие первоначальную общность пищевари­тельной и дыхательной систем:

а) Незаращение твердого неба;

б) Эзофаготрахеальные свищи - каналы, соединяющие пищевод и трахею.

2. Пороки легких человека, базирующиеся на остановке развития легких на разных этапах органогенеза и отражающие фи­логенез легких позвоночных:

а) Агенезия - остановка роста бронхолегочных почек на третьей -четвертой неделе эмбриогенеза, при этом легкое не развивается;

б) Аплазия - есть только слепо заканчивающийся главный бронх. Бронхиальное древо и паренхима легкого не развиваются;

в) Гипоплазия - недоразвитие или неправильное формирование структур легкого: пороки ветвления, редукция части бронхов и ле­гочной паренхимы. При остановке ветвления бронха воз­можно образование бронхолегочных кист.

Онто-филогенетически обусловленные врождённые пороки развития сосудов у человека.

Онто-филогенетически обусловленные врождённые пороки развития сосудов у человека.

Пороки сердца:

-общий желудочек(трехкамерное сердце)

-дефект межжелудочковой перегородки

-общий атриовентрикулярный канал.

Пороки сосудов:

-персистирование боталлова протока

-общий артериальный ствол

-транспозиция аорты

-стеноз аорты

Роль выделительной системы в поддержании постоянства внутренней среды. Появление и эволюция выделительной системы у беспозвоночных. Морфо-функциональные особенности метанефридиальной выделительной системы.

Выделительная система возникла у животных в связи с необхо­димостью поддержания постоянства внутренней среды путем выве­дения из организма продуктов диссимиляции. У одноклеточных жи­вотных и губок функцию выделения и осморегуляции выполняют со-кратительныевакз'оли. У кишечнополостных специальных органов выделения не выявлено. У более высокоорганизованных беспозво­ночных животных в связи с усложнением внутреннего строения и формирования плотных наружных покровов формируются сложные и разнообразные органы выделения. Несмотря на различия в их строе­нии, принцип выделения продуктов диссимиляция у всех беспозво­ночных сходен и осуществляется благодаря двум основным процес­сам: ультрафильтрации и активному транспорту веществ. При ульт-рафйльтрации жидкости через полупроницаемую мембрану органов выделения не проходят белки и другие крупные молекулы. Активный транспорт происходит в двух противоположных направлениях: с по­мощью активной секреции вещества переносятся из внутренней сре­ды животного в просвет экскреторного органа, а при активной реабсорбции их транспорт происходит в обратном направлении.

Выделительная система метанефридиальная: продукты обмена веществ сбрасываются в полость тела, откуда их извлекают особые структуры – ресничные воронки (или группы клеток), от которых выделительный канал проходит через перегородку между сегментами и открывается выделительной порой. В канальцах происходит обратное всасывание, и моча становится более концентрированной (уменьшаются потери воды).на премере колчатых червей.

Нервной системы человека.

1. Отсутствие головного мозга - анэнцефалия.

2. Отсутствие переднего мозга - ариэнцефалия.

3. Микроэнцефалия

4. Отсутствие извилин в коре или их небольшое количество, не­большая глубина борозд или высота извилин, отсутствие изви­лин, отсутствие некоторых отделов коры

5. Общий желудочек переднего мозга

6. Несмыкание заднего шва нервной трубки спинного мозга

7. Отсутствие мозолистого тела

38. Эволюция гуморальной регуляции. Нейросекреция, нейросекреторные органы, железы внутренней секреции. Регуляторы биологических процессов клеточного, тканевого (местного) и дистантного действия. Эндокринная система возникла на основе гуморальной регуляции, присущей всем живым организмам от одноклеточных до человека. Она связана со способностью клеток синтезировать биологически активные вещества, регулирующие процессы в самой клетке и выделяющиеся в окружающую среду, через которую они действуют на другие клетки.

Гуморальная регуляция в отличие от нервной характеризуется более медленной, но более продолжительной реакцией органов и систем, поэтому она осуществляет контроль таких процессов, как рост, половое созревание, гаметогенез, половая активность, метаморфоз, сезонные изменения и т.д.

У одноклеточных организмов активные вещества выделяются для взаимодействия с другими особями. У многоклеточных - они выпол­няют функцию посредников в межклеточных взаимодействиях. В на­чале их действие было ограниченно ближайшими клетками, в связи с чем они получили название тканевых или локальных гормонов. Неко­торые из них являлись нейросекретами, так как синтезировались нейронами и выделялись в окружающую среду их аксонами (адрена­лин, норадреналин, дофамин), скапливаясь в синапсах или распро­страняясь на ближайшие клетки. Нейросекреция свойственна всем многоклеточным. Нейросекреторные процессы являются связующим звеном между нервной и гуморальной регуляциями. Нейросекреторы транспортируются по аксонам и аккумулируются в синапсах или в гемангиальных органах. Последние впервые формируются ву кольчатых червей и представляют собой небольшие депо нейросекретов, окруженных сетью расширенных капилляров, через которые нейросекреты поступают в кровоток.

В связи с усложнением и дифференцировкой многоклеточных организмов возникла необходимость в дистантных регуляторах, ко­торые бы обеспечивали координированную деятельность всех орга­нов. Ими стали истинные гормоны, вещества различной химической природы, поступающие в кровь, транспортируемые ею и действую­щие как химические регуляторы клеточных процессов.

У кольчатых червей впервые формируются нейрогемальные ор­ганы - небольшие депо нейросекретов, окруженные сетью расширен­ных кровеносных капилляров, через которые нейросекреты поступа­ют в кровь.

У членистоногих в области «головного мозга» выделяется группа клеток, окруженных оболочкой, специализированных к нейросекре­торной функции - (интерцеребральная железа) - железа внутренней секреции. Одновременно возникают другие железы внутренней сек­реции (половые) - функция которых контролируется гормонами ин­терцеребральной железы.

Таким образом, в филогенезе гормональной регуляции у беспо­звоночных прослеживается переход от внутриклеточной секреции ак­тивных регуляториых веществ к железам внутренней секреции, син­тезирующим нейрогормоны - пептиды или гормоны другой химиче­ской природы.

У позвоночных, обнаруживаются все уровни гуморальной регуля­ции: клеточный с помощью метаболитов и цАМФ, тканевой при по­мощи локальных гормонов (простогландинов, серотонина, дофамина, адреналина), органный и системно-органный с помощью истинных гормонов, поступающих в кровь и действующих дистантно.

У позвоночных формируется эндокринная система, объединяю­щая железы внутренней секреции, особое место в которой занимает гипоталамус. Его нейроны совмещают способность проводить нерв­ные импульсы и секретировать нейрогормоны. Он осуществляет связь нервной и эндокринной систем. Благодаря гипоталамусу, эндокринная система получает возможность реагировать на внешние и внут­ренние сигналы. Следовательно, гипоталамус является нейросекре­торным органом. (Кроме гипоталамуса способность к н ейросекреции сохранили эпифиз, мозговое вещество надпочечников, нейроны веге­тативной нервной системы). Гипоталамус образует единую систему с гипофизом. Нервные импульсы, приходящие в гипоталамус, активи­руют секрецию рилизинг - гормонов (либеринов и статинов), каждый из которых регулирует синтез в гипофизе тропинов, с помощью ко­торых гипофиз контролирует деятельность других желез внутренней секреции, процессы роста и др. Нейрогормоны гипоталамуса депони­руются в задней доле гипофиза, которая по существу является нейро­гемальным органом, аналогичным таким же у беспозвоночных.

Многие железы внутренней секреции у позвоночных образова­лись путем специализации клеток различных тканей (тимус, половые железы, поджелудочная, щитовидная), продукты которых - гормоны - стали поступать в кровь,

Железы внутренней секреции у позвоночных формировались из разных зачатков, разными способами. В процессе филогенеза проис­ходило слияние отдельных секреторных клеток в группы (щитовид­ная железа), объединение метамерно расположенных участков секре­тирующей ткани в общую железу (тимус, мозговое и корковое веще­ство надпочечников), включение инкреторных клеток в другой орган (ультимобранхиальные железы, поджелудочная железа), смена функ­ции (эпифиз, щитовидная железа), смещение места закладки (щито­видная железа).

В процессе филогенеза формировались новые отделы и появля­лись новые гормоны (гипофиз, надпочечники),

Некоторые железы образовались путем соединения двух частей, происходящих из разных зачатков (гипофиз, надпочечники).

39. Происхождение и эволюционные преобразования различных желёз внутренней секреции у позвоночных и человека. Железы внутренней секреции у позвоночных формировались из разных зачатков, разными способами. В процессе филогенеза проис­ходило слияние отдельных секреторных клеток в группы (щитовид­ная железа), объединение метамерно расположенных участков секре­тирующей ткани в общую железу (тимус, мозговое и корковое веще­ство надпочечников), включение инкреторных клеток в другой орган (ультимобранхиальные железы, поджелудочная железа), смена функ­ции (эпифиз, щитовидная железа), смещение места закладки (щито­видная железа).

В процессе филогенеза формировались новые отделы и появля­лись новые гормоны (гипофиз, надпочечники),

Некоторые железы образовались путем соединения двух частей, происходящих из разных зачатков (гипофиз, надпочечники)

Взаимосвязанные изменения органов и систем органов в онто- и филогенезе. Представление об онтогенетических корреляциях и филогенетических координациях, их видах и значении в эволюции органов и систем органов.

Типы онтогенетических корреляций:

1. Геномные – обусловливают целостность генотипа.

Достигаются с помощью диплоидности, доминирования, плейотропного действия генов и наличия полигенных систем с участием генов-модификаторов. Известны гены, прямо отвечающие за гистогенез и морфогенез.

2. Морфогенетические – обусловлены эмбриональной индукцией и нейро-гуморальной регуляцией целостности организма.

3. Эргонтические – фенотипические корреляции, обусловленные модифицирующим влиянием среды.

В ходе эволюции происходит изменение корреляций таким образом, что формируются новые координации – согласованные изменения между частями организма с точки зрения филогенеза. Координации обеспечивают формирование адаптивных комплексов.

Типы филогенетических координаций:

1. Биологические координации – адаптивный ответ на изменения среды. Биологические координации устанавливаются через функциональную деятельность организма. Примеры: удлинение тела и редукция конечностей у змей, змееобразных ящериц и амфибий. Биологические координации ведут к прогрессирующей специализации, но они могут быть разорваны с приобретением принципиально нового признака. Например, появление плавательного пузыря разрывает координацию между формой тела, формой хвоста и удельным весом тела хрящевых рыб.

2. Динамические координации – координации между взаимосвязанными органами. Например, у млекопитающих хорошо развиты и орган обоняния, и обонятельные доли переднего мозга. Динамические координации повышают степень канализации онтогенеза и филогенеза и выражают функциональную обусловленность (коадаптацию) органов и систем органов.

3. Топографические координации – выражаются в закономерных изменениях пространственных соотношений между органами, не связанными непосредственной функциональной зависимостью. Пример крупной топографической координации: взаимное расположение нервной трубки, осевого скелета, пищеварительной трубки и сердца у хордовых. Топографические координации определяют общий план строения группы организмов.

Таким образом, автономизация онтогенеза тесно связана с повышением уровня организации группы организмов, а корреляции между органами в онтогенезе тесно связаны с координациями между органами в филогенезе.

Связь онто- и филогенеза. Биогенетический закон. Рекапитуляции, палингенезы, ценогенезы. Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах. Анаболии, девиации, архаллаксисы.

Филогенез – это историческое развитиевиде или другой биологической системы. К.Бэр в 1828 г сформулировал 3 закона связи онто- и филогенеза:

1) Закон зародышевого сходства: на ранних этапах эмбрионального развития зародыши различных животных в пределах типа сходны между собой(например, разных классов подтипа позвоночных)

2) Закон последовательности появления признаков различного систематического ранга: первоначально в эмбриональном развитии появляются признаки типа, затем подтипа, затем класса, подкласса, отряда, семейства, рода, вида и,наконец, индивидуальные.

3) Закон эмбриональной дивергенции (расхождения признаков у зародышей): в процессе эмбриогенеза по мере приобретения признаков различного систематического ранга, у зародышей различных животных в пределах типа возникают различия.

Ч.Дарвин подтвердил связь между онто- и филогенезом и создал учение о рекапитуляциях – повторение у зародышей в процессе онтогенеза признаков их предков по филогенезу. Рекапитулируют не только морфологические признаки(хорда, жаберные щели), но и особенности биохимической организации и физиологии (выделение ранними зародышами человека аммиака, позже – мочевины, затем аллантоина, а на заключительных этапах эмбриогенеза – мочевой кислоты).

В 1866г Э.Геккель сформулировал биологический закон онтогенез – есть краткое и быстрое повторение филогенеза, обусловленное свойствами наследственности и приспособляемости. Закон вошел в биологию как закон Геккеля-Мюллера, так как Мюллер дал формулировку закона, однако очень сложную. Мюллер также как Геккель обратил внимание, что в процессе развития могут быть рекапитуляции, а могут отсутствовать. Геккель в связи с разными типами развития выделил тип с палингенезами и ценогензами.

Палингенезы – это повторение у зародышей признаков их предков по филогенезу (закладка жаберных щелей, хорды, первичного хрящевого черепа, двухкамерного сердца у наземных позвоночных).

Ценогенезы – приспособительные признаки, которые возникают у зародышей и не сохраняются у взрослых организмов. Они нарушают ход исторического развития, по ним нельзя восстановить картину развития вида (развитие в эмбриогенезе у высших позвоночных амниона, хориона, аллантоиса).

Дальнейшие эмбриологические исследования Северцова и Шмальгаузена показали, что биологический закон верен лишь в общих чертах:

1- Нет ни одной стадии в развитии, на которой зародыш полностью повторял бы строение какого-либо предка по филогенезу.

2- В онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а их эмбрионов. Например, зародыш млекопитающих никогда целиком не повторяет строение рыбы, но на определенной стадии развития у него закладываются жаберные щели и жаберные артерии.

Основное значение для объяснения связи онто- и филогенеза имеет учение А.Н.Северцова о филэмбриогензах. Он рассматривал явление рекапитуляции с точки зрения эволюции онтогенезов.

Филэмбриогенезы – это эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение. А.Н. Северцов выделил 3 типа филэмбриогенезов:

1) Архаллаксисы – это изменения с момента закладки органа(например, развитие волосяного покрова у млекопитающих); при этом в начале морфогенеза включаются мутировавшие гены и поэтому развитие идет новым путем (рекапитуляции отсутствуют);

2) Девиации – уклонения с середины развития органа (например, развитие чешуи рептилий); первоначально повторяется формообразовательный прцесс, характерный для предков по филогенезу, а в середине морфогенеза включаются в работу мутировавшие гены, и развитие органа идет новым путем (наблюдается частичная рекапитуляция);

3) Анаболии – надвставки, дополнения в развитии органа (например, от двухкамерного сердца к четырехкамерному); первоначально рекапитулируют все предыдущие стадии развития органа, и только в конце эмбриогенеза включаются в работу мутировавшие гены, дополняющие формообразовательный процесс дальнейшей дифференцировкой (проявляется биогенетический закон)

5. Филогенетическое родство и эволюционное происхождение органов. Понятие об аналогичных и гомологичных органах, их примеры у позвоночных и человека. Атавизмы и рудименты. Онто-филогенетически обусловленные (анцестральные, атавистические) врожденные пороки развития органов у человека. Рудименты встречаются практически у всех людей, этим термином называют органы, которые утратили свое значение в процессе эволюции. «Позиция о ненужности некоторых органов долго сохранялась, но оказалось, что они нужны, хотя их потеря и не несет фатальных последствий», — говорит Константин Пучков, доктор медицинских наук. Атавизмы — это структуры, которые образовались у отдельных людей и напоминают, что мы произошли от различных животных. «Эти структуры не осуществляют никакой функции для человека и доставляют только неудобства», — говорит Константин Пучков.

От некоторых атавизмов можно избавиться с помощью пластической хирургии (хвост, многососковость, выраженный волосяной покров, мигательная перепонка, заячья губа), другие же смертельны (бывает, что люди рождаются не с четырехкамерным сердцем, а с двухкамерным, как у животных).

6. Питание, сущность процесса, этапы, различные организмы по характеру, способу питания и типу ассимиляции. Питание - это совокупность процессов, связанных у животных с поступлением в организм пищи, ее перевариванием иусвоением, яв­ляется составной частью обмена веществ.

По типу питания различают автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.

По способу поступления пищи гетеротрофы делятся на осмо-трофных и голозойных. У осмотрофных организмов питательные ве­щества поступают через всю поверхность тела, а у голозойных - че­рез специальные отверстия.

В зависимости от вида потребления пищи различают:

1. фитофагов (растительноядные организмы)

2. зоофагов (плотоядные организмы и хищные животные)

3. сапрофагов (некрофаги, детритофаги, копрофаги). Первыми организмами на Земле были первичные гетеротрофы, использующие простые органические вещества абиогенного происхождения. Возникшие позже автотрофы, особенно фотосинтезирующие, увеличили массу сложных органических соединений, что обес- печило возможность появления вторичных гетеротрофов. Они стали использовать в качестве пищи сложные органические вещества биогенного происхождения, требующие ферментативного воздействия для их расщепления, в связи с чем возникло пищеварение.

Пищеварение - это совокупность процессов механической, физической и химической (ферментативной) обработки пищи, конечным этапом которой является образование неспецифических мономеров, которые используются для ассимиляции - синтеза веществ, специфи­ческих данному организму.

Преобладание тех или иных пищеварительных ферментов опре­деляется характером пищи (у фитофагов - амилаза, карбоксилаза, а у зоо- и сапрофзгов - протеазы).

В результате эволюции сформировались три типа пищеварения: неклеточное, внутриклеточное и мембранное. Определенной фило­генетической последовательности между ними не установлено, но из­вестно, что мембранное пищеварение прослеживается на всех уров­нях организации.