Вопрос 11. Грибы. Классификация грибов: аскомицеты, базидиомицеты, детейромицеты.

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.

Аскомицеты (Ascomycetes). Класс аскомицетов насчитывает около 30 000 видов грибов, разнообразных как по строению, так и по образу жизни. К этому классу относятся дрожжи — одиночные почкующиеся клетки, а также многочисленные микроскопические грибы и грибы с крупными плодовыми телами размером от нескольких сантиметров до 10...30 см (сморчки, строчки, трюфели и др.). У аскомицетов мицелий, который хорошо развит, является клеточным. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы; у дрожжей — глюканы и маннаны. Размножаются аскомицеты как половым, так и бесполым способом. Половой процесс представлен гаметангиогамией. В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения — конидии — образуются на гаплоидном мицелии экзогенно, реже эндогенно на конидиеносцах разного строения. Конидиальное спороношение развивается в период вегетации грибов и служит для массового размножения. Наиболее известными из аскомицетов являются часто встречающиеся на пищевых продуктах грибы аспергиллы и пенициллы. Грибы рода аспергиллус образуют одноклеточные конидиеносцы, расширенные в верхней части, на которой располагаются стеригмы с цепочками конидий. Аспергиллы являются активными продуцентами органических кислот: лимонной, коевой, итакоевой и др. Используются они и для получения ряда ферментов — протеаз, амилаз и др. Грибы рода пенициллиум образуют многоклеточные ветвящиеся конидиеносцы, на концах которых расположены стеригмы с цепочками спор. Представители родов Penicillium и Aspergillus повсеместно распространены во многих почвах земного шара. На поверхности плодов и овощей они развиваются как слабые паразиты, вызывая их порчу при хранении. Некоторые из них вызывают порчу пищевых продуктов, самых разных промышленных товаров и материалов, бумаги, произведений искусства и др. Некоторые пенициллы используют для получения специфических сыров: Pen. rogueforti — для сыра ≪Рокфор≫, Pen. camemberti - для сыра ≪Камамбер≫. Многие аспергиллы и пинициллы являются основными продуцентами антибиотиков — пенициллина, цефалоспорина, гризеофульвина, цитринина, аспергиллина, фумигаллина и др. Некоторые аспергиллы и пенициллы образуют сильнодействующие токсины группы афлатоксинов (Agp. flavus), рубротоксинов (Реп. rubrum, Pen. purpurogenum) и др. Есть среди них и патогенные виды, вызывающие тяжелые заболевания внутренних органов человека и животных — аспергиллезы.

Из паразитических аскомицетов наиболее известными являются роды Мо nili а (монилия), Sclerotinia (склеротиния) и Claviceps (спорынья). Монилия (Moniliafructigena) вызывает плодовую гниль яблок и груш. Склеротиния (Sclerotinia sclerotiorurri) вызывает белую гниль различных корнеплодов при хранении. Спорынья (Clavicepspurpurea) является паразитом злаковых культур. К аскомицетам относятся и сапротрофные грибы, растущие в почве: сморчки (Morchelld) и строчки (Gyromitrd), которые имеют крупные плодовые тела, состоящие из ножки и шляпки, и имитируют плодовые тела базидиальных грибов. Сморчки съедобны, но в пищу употребляют их после кипячения для удаления гельевеловой килоты. Строчки съедобны условно, так как некоторые экземпляры образуют токсин гиромитрин, который не удаляется даже после кипячения. К аскомицетам относятся и самые изысканные грибы — трюфели. Наиболее ценным представителем является черный французский трюфель (Tuber melanogporum). В некоторых районах России встречается другой вид — летний трюфель (Tuber aestivum).

Базидиомицеты (Basidiomycetes). Этот обширный класс грибов насчитывает более 30 000 видов разнообразного строения и размеров. Основной особенностью грибов этого класса является наличие специального органа — базидии, развивающейся в результате полового процесса и являющейся его конечным этапом. На базидии, являющейся репродуктивным органом, образуются базидиоспоры, с помощью которых идет дальнейшее размножение особи. Другой особенностью базидиальных грибов является своеобразное строение септ мицелия, имеющего хорошо развитые септированные гифы. В состав клеточной стенки входят комплексы хитин — ксилан и хитин — фруктозан. В клеточной стенке присутствуют уроновые кислоты. Базидиомицеты не имеют специальных половых структур. Половой процесс представлен у них соматогамией и осуществляется слиянием мицелиев с разными половыми органами с образованием дикариотичного мицелия, из которого формируется плодовое тело — базидиокарп. К базидиомицетам относятся такие хорошо известные всем грибы, как белый, подберезовик и т.д.

Бесполое размножение есть у очень немногих базидиомицетов. В класс базидиомицетов входит порядок Agaricales (агариковые), который включает в себя грибы, имеющие мясистые плодовые тела, обычно состоящие из шляпки и ножки. Представители этого порядка распространены по всему земному шару: одни (их большинство) растут в лесах, на открытых лугах, лужайках, даже в городах; другие образуют микоризу с древесными породами; третьи известны как разрушители древесины и растительного опада. Немногие из агариковых являются паразитами, в основном они образуют антибиотики (агроцибин, немотиновая кислота), свойственные только этому порядку грибов. Например, гриб Psilocybe mexicana известен как галлюциноген, образует галлюциногенное вещество — псилоцибин, который близок к алкалоидам, действующим на нервную систему. Многие грибы этого порядка являются съедобными. Например, специально культивируются Agaricus bisporus (шампиньон), Pleurotus ostreatus (вешенка); в странах Юго-Восточной Азии более 2000 лет выращивают гриб сиитаке (Lentinus edodes) и др. Наиболее известными семействами порядка Agaricales являются Boletaceae (болетовые) и Polyporaceae (трутовиковые). Представители семейства Boletaceae отличаются трубчатым гимением. Плодовые тела мясистые, мягкие, легко и быстро загнивают. К этому семейству относится белый гриб (Boletus edulis), подосиновик (Leccinum aurantiacum), подберезовик (Leccinum scabrum), масленок (Ixocomus luteus) и др. Представители семейства Polyporaceae являются возбудителями болезней лесных деревьев, они же разлагают древесный опад, разрушая лигнин и целлюлозу, так как образуют соответствующий комплекс экзоферментов. В класс базидиомицетов входит подкласс телиобазидиомицетов — грибов, у которых базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры. Телиоспоры — это стадия развития гриба. На этой стадии гриб переносит неблагоприятные условия, а большинство грибов может зимовать. У телиобазидиомицетов нет плодовых тел, так как грибы ведут паразитический образ жизни на растениях. Подкласс телиобазидиомицетов имеет два порядка: головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales). Головневые грибы (Ustilaginales) являются паразитами многих растений. Грибы поражают цветки, семена, вызывая их разрушение, а также листья и стебли, иногда корни.

Ржавчинные (Uredinales) грибы тоже являются паразитами растений. Ржавчинные грибы — облигатные паразиты растений, все стадии их развития проходят на живых растениях. Они специфичны и поражают определенные растения.

Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). К этому классу относятся грибы с хорошо развитым клеточным мицелием, не имеющие полового размножения. Реже и конидиальное спороношение отсутствует, образуются только склероции, а некоторые имеют только стерильный мицелий. Дейтеромицеты представляют собой гетерогенный по происхождению класс, который еще называют формальным классом.

Споры бесполого размножения — конидии — образуются непосредственно на гаплоидном мицелии на многоклеточных, реже одноклеточных конидиеносцах, представляющих собой ветви мицелия, обычно поднимающиеся над ним. Конидии дейтером и цехов разнообразны по форме, они могут быть одноклеточными, с различным числом перегородок, иногда муральными (с поперечными и продольными перегородками). Распространяются обычно воздушными течениями. В воздухе всегда можно обнаружить споры таких дейтеромицетов, как альтернария (Alternaria), кладоспориум (Cladosporium), пеницилла (Penicilluum), и многих других. Дейтеромицеты широко распространены в природе во всех регионах земного шара. Многие обитают в почве, в изобилии нстречаются на растительных остатках, реже на субстратах животного происхождения. Они принимают активное участие в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе, некоторые вызывают плесневение пищевых продуктов и порчу различных промышленных изделий.

Многие из дейтеромицетов являются продуцентами антибиотиков: пенициллина, гризеофульвина, фумагиллина, мерихотецина, а также различных ферментов и органических кислот.

Несовершенные грибы, паразитирующие на насекомых-вредителях (энтомофильные грибы) и грибах, патогенных для растений (микропаразиты или микофильные грибы), используются для разработки биологических методов защиты растений от вредителей и болезней.