Одиночное мышечное сокращение

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

• фаза сокращения (фаза укорочения);

• фаза расслабления.

Возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами ПД. Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся миофибрилл, порог чувствительности которых различен. Так, пороговое раздражение вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон, амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения последовательно вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон, амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая при дальнейшем наращивании силы раздражения не увеличивается.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами (менее 0, 11 с), на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Н.Е.Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения.

Энергетика мышцы. Системы восстановления АТФ, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы

 

Источником энергии мышечного сокращения служит энергия гидролитического расщепления АТФ с помощью фермента миозин-АТФ-фазы до АДФ и неорганического фосфата (3 молекулы АТФ на 1 «гребок»). Расщепление 1 моля АТФ обеспечивает около 48 кДж. 50-60% этой энергии превращается в тепло и лишь 40-50% идет на работу мышц, причем лишь 20-30 % превращается в механическую энергию, остальное идет на работу ионных насосов и окислительного восстановления АТФ.

Системы восстановления АТФ

Восстановление АТФ осуществляется сразу же после ее расщепления до АДФ. Этот процесс осуществляется при участии 3 энергетических систем.

1) фосфогенная система, где используется энергия креатинфосфата (система АТФ-КрФ). Эта система обладает наибольшей скоростью действия, мощностью, но незначительной емкостью, поэтому используется в самом начале работы или при работе максимальной мощности (но не более 5 с). Это анаэробный процесс, т.е. он протекает без участия кислорода.

2) система окислительного фосфорилирования разворачивается по мере удлинения времени работы (через 2-3 мин). Если интенсивность работы мышц не максимальна, то их потребности в кислороде удовлетворяются полностью. Поэтому работа может выполняться на протяжении многих часов. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления жиров и углеводов, причем чем больше интенсивность, тем меньше вклад жиров. Это аэробный процесс.

3) гликолитическая система, где восстановление АТФ идет за счет энергии анаэробного расщепления углеводов (гликогена, глюкозы) до молочной кислоты. Во время этой реакции скорость образования АТФ в 2-3 раза выше, а механическая работа в 2-3 раза больше, чем при длительной аэробной работе. Однако, емкость гликолитической системы в тысячи раз меньше, чем окислительной (хотя в 2,5 раза больше фосфогенной. Поэтому такая система может обеспечивать работу на время от 20 с до 1-2 мин. и заканчивается она значительным накоплением молочной кислоты.