Электрохимические проявления ПД

 

Причиной развития ПД является вызываемое критической деполяризацией открытие Na- и, несколько позже, К-каналов, что приводит к движению через них соответствующих ионов по электрохимическому градиенту. Эти каналы называются потенциалзависимыми, т.к. их состояние зависит от поляризации мембраны (или ее потенциала).

В Na -каналах выделяют активационные (А) и инактивационные (И) ворота. Электрическое поле МПП обеспечивает закрытое состояние А-ворот и открытое состояние И-ворот. Это состояние покоя и готовности к возбуждению. Даже относительно небольшой сброс мембранного потенциала (частичная деполяризация) открывает А-ворота этих каналов и выводит клетку из состояния покоя. Одновременно начинается закрытие И-ворот. Но так как скорость срабатывания А-ворот выше, это приводит к кратковременному открытию Na-каналов, то есть к развитию нартиевого тока внутрь клетки и возникновению восходящей фазы пика ПД (при слабой деполяризации - возникновению ЭП и, возможно, ЛО). Это ведет к дальнейшей деполяризации мембраны, что, в свою очередь, увеличивает число открытых  Na-каналов.

При достижении определенного уровня деполяризации – уровня КУД, зависящего отчисла открытых Na-каналов, дальнейший процесс уменьшения МП идет самопроизвольно и практически мгновенно до определенного уровня (вершины пика), после чего:

1) снижается химический градиент для ионов Na⁺ (т.е. уменьшается сила, толкающая Na⁺ внутрь клетки за счет разности концентраций);

2) исчезает электрический градиент для ионов Na⁺ (т.к. внутренняя сторона мембраны приобретает положительный заряд);

3) начинается инактивация Na-каналов (закрытие И-ворот);

4) увеличивается проницаемость мембраны для ионов К⁺ (открываются дополнительные К⁺-каналы и К⁺ движется по электрохимическому градиенту из клетки).

Несколько запаздывающий по времени выход ионов К⁺ участвует в создании нисходящей фазы пика – реполяризации и приводит к восстановлению МП до величины МПП. Реполяризации также способствуют процессы активного транспорта ионов Na⁺  из клетки (Na/К-насос). Эти два процесса сначала идут быстро (быстрая реполяризация, нисходящая часть спайка), а затем медленно (медленная реполяризация, отрицательный следовый потенциал).

В последействии ПД может возникнуть гиперполяризация (положительный следовый потенциал), т.к. калиевая прницаемость мембраны остается некоторое время повышенной, что продолжает снижать МП после достижения уровня МПП. Медленное восстановление МПП осуществляется работой Na/К-насосов.   

Закон «все или ничего»

Важным свойством электрических сигналов является то, что они фактически идентичны во всех нервных клетках организма независимо от того, запускают ли они движение, передают ли информацию о цветах, формах или болевых стимулах, или соединяют различные области мозга. Вторым важным свойством сигналов является то, что они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия от нервного волокна кита, мыши, обезьяны или профессора. В этом смысле потенциалы действия могут считаться стереотипными единицами. Хотя, утверждение, что все потенциалы действия одинаковы, равносильно утверждению, что все дубы одинаковы. Таким образом, форма и длительность потенциала действия имеют постоянную величину, т.к. он возникает по ионному механизму. При этом изменения сигналов различного характера кодируются лишь изменениями частоты ПД или количеством ПД, но не формой самого ПД. Закон «все или ничего» можно сформулировать следующим образом: ПД либо не возникает вообще (при подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение носит локальный характер и не распространяется за пределы зоны воздействия), либо имеет постоянные характеристики (при пороговых и надпороговых раздражениях).