Сцепляющие (заякоривающие) контакты

Содержание

 

Введение

. Рыхлые, или простые соединения

. Сцепляющие контакты

Адгезивный поясок

Десмосома

Полудесмосома

Фокальный контакт

. Коммуникационные соединения

Нексус

Синапсы

. Запирающие соединения

Плотный контакт

. Септированные соединения

Плазмодесмы

Заключение

Литература

Ссылки

 

Классификация контактов

 

. Контакты простого типа - простые межклеточные соединения, интердигитации (пальцевидные).

. Контакты сцепляющего типа - десмосомы,адгезивные пояски.

. Контакты запирающего типа - плотные соединения.

. Контакты коммуникационного типа - нексусы, синапсы

Введение

 

Плазмалемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур - межклеточных контактов, или соединений (junctiones intercellulares), обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Благодаря межклеточным контактам осуществляется структурная и функциональная связь клеток в тканевых системах и обеспечивается интегративная целостность органов. В зависимости от выполняемой функции и ультраструктурной организации межклеточные контакты подразделяются на несколько типов. В настоящей главе рассматриваются основные типы контактов - простые и сложные.

Простые контакты - между плазматическими мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10-20 нм, заполненная гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет.

Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие), обусловливающие механическое сцепление и соединение клеток, и коммуникационные (объединяющие) контакты, обеспечивающие химическую (метаболическую, ионную) и электрическую связь между клетками. К запирающим относится плотный контакт.

К сцепляющим соединениям относятся адгезивный (сцепляющий) поясок, десмосомы, полудесмосомы и фокальный контакт. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности.

Коммуникационные соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами. Особыми формами межклеточных контактов являются септированные, к которым относятся плазмодесмы растительных клеток.

Рыхлые или простые контакты

Простой контакт (junctiones intercellulares simplex)- соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и выпячиваний цитоплазматических мембран соседних клеток. Специфических структур, формирующих контакт, нет.

Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегрины и др.) характерно для определенных тканей. Они реагируют только с соответствующими им клетками. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.

Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Интегрины и обеспечивают адгезию клеток к компонентам внеклеточного матрикса и иногда к другим клеткам, и представляют собой поверхностные гетеродимерные белки. Утрата некоторых интегринов (при раке молочной железы, раке предстательной железы, раке толстой кишки) или их избыток (при меланоме, плоскоклеточном раке полости рта, носоглотки, гортани) сопряжены с высокой степенью злокачественности опухоли. Взаимодействие интегринов с белками внеклеточного матрикса в некоторых случаях препятствует апоптозу.

Клеточно-матриксные контакты, образованные с помощью интегринов хорошо изучены в гладкомышечных клетках и в местах прикрепления культивируемых фибробластов к внеклеточному матриксу.

Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

 

Рис. 1. Схема простого межклеточного соединения

 

а - простое соединение, без участия специальных структур; б - трансмембранные гликопротеиды определяют связывание двух соседних клеток

 

Фокальные контакты

 

Онивстречаются у многих клеток и особенно хорошо изучены у фибробластов. Они построены по общему плану со сцепляющими лентами, но выражены в виде небольших участков - бляшек на плазмолемме. В этом случае трансмембранные линкерные белки-интегрины специфически связываются с белками внеклеточного матрикса (например с фибронектином). Со стороны цитоплазмы эти же гликопротеиды связаны с примембранными белками, куда входит и винкулин, который в свою очередь связан с пучком актиновых филаментов.

Функциональное значение фокальных контактов заключается как в закреплении клетки на внеклеточных структурах, так и создании механизма, позволяющего клеткам перемещаться.

 

Рис 7. Упрощенная схема фокального контакта клетки с внеклеточным матриксом

 

ПМК - плазматическая мембрана клетки,

И - интегриновый рецептор,

Т - талин, - FAK (протеинкиназа фокального контакта),

Р- паксиллин,

В - винкулин,

ТЗ - тензин, а - альфа-актинин,

АФ - пучки актиновых микрофиламентов

Коммуникационные соединения

 

Контакты коммуникационного типа позволяют клеткам обмениваться веществами (нексусы) или сигналами (синапсы).

 

Плотное соединение

 

Плотное соединение характерно для однослойных эпителиев. Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 нм. Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран.

Было обнаружено, что точки соприкосновения мембран представляют собой ряды глобул. Это белки окклудин и клаудин, специальные интегральные белки плазматической мембраны, встроенные рядами. Такие ряды глобул или полоски могут пересекаться так, что образуют на поверхности скола как бы решетку или сеть.

Этот тип соединений характерен для эпителиев, особенно железистых и кишечных. В последнем случае плотный контакт образует сплошную зону слияния плазматических мембран, опоясывающую клетку в апикальной (верхней, смотрящей в просвет кишечника) ее части. Таким образом, каждая клетка пласта как бы обведена лентой этого контакта. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок. Оказалось, что в данном случае роль замыкающего плотного контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом.

Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов, и следовательно, она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае - просвет кишечника).

Плотный контакт встречается между всеми типами однослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима). Основной функцией которой является создание барьера, ограничивающего диффузию веществ между наружной средой и межклеточным пространством.

Трехмерное схематическое изображение фрагмента плотного контакта представлено на рис.7

 

 

Септированнные соединения

Плазмодесмы

Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки.

Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет собой синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков.

Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка (см. ниже). У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.

Функциональная роль плазмодесм очень велика: с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли.

Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами. Однако эксперименты показывают, что свободный транспорт через плазмодесмы ограничивается частицами с массой не более 800 дальтон.

Рис 11. Схематическая структура плазмодесмы.

 

1 - клеточная стенка

- плазмолемма

- десмотубула

- эндоплазматический ретикулум

5 - белки плазмодесмы

механизм структура клетка соединение

Заключение

 

Морфологические структуры, возникающие в местах соприкосновения клеток в тканях, носят название межклеточных контактов. В зависимости от выполняемой функции их можно классифицировать:

1. Функция герметизации отсеков межклеточного пространства между соседними клетками. В результате мелкие водорастворимые молекулы не способны легко и быстро перемещаться во внеклеточном матриксе.

В организме позвоночных этот тип соединений представлен плотными контактами. Здесь плазмолеммы прилегают друг к другу вплотную, сцепляясь с помощью специальных белков. Места такого плотного прилегания образуют на контактирующих поверхностях подобие ячеистой сети. Тем самым обеспечивается надежность отграничения двух сред, находящихся по разные стороны от пласта клеток.

. Функция скрепления клеток друг с другом. В результате ткани приобретают механическую прочность, а различные клеточные типы не смешиваются в пределах одного органа (ткани).

Наиболее просто устроенными типами подобных соединений являются рыхлые (простые) контакты, в англоязычной литературе именуемые слипающимися контактами (adherens junction).

Это просто сближение плазмалемм соседних клеток на расстояние 15-20нм. без образования специальных структур.

При этом плазмолеммы взаимодействуют друг с другом с помощью специфических адгезивных гликопротеинов - кадгеринов, интегринов и др.

3. Функция коммуникации между клетками как в пределах одной ткани, так и между разными типами тканей. Благодаря этим соединениям осуществляется транспорт веществ и передача сигналов. Представлены щелевыми контактами и синапсами, плазмодесмами.

 

Литература

 

. А. В. Сидоров Физиология межклеточной коммуникации: учеб. пособие / А. В. Сидоров. - Минск: БГУ, 2008. - 215 с.

. С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров К89 Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для медицинских вузов. - М.: ООО «Медицинское информационное агенство», 2007. - 600 с.; ил., табл.

. Гистология: Учебник/ Ю. И. Афанасьевой, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.; Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Медицина, 2001. - 744с.: ил.

Содержание

 

Введение

. Рыхлые, или простые соединения

. Сцепляющие контакты

Адгезивный поясок

Десмосома

Полудесмосома

Фокальный контакт

. Коммуникационные соединения

Нексус

Синапсы

. Запирающие соединения

Плотный контакт

. Септированные соединения

Плазмодесмы

Заключение

Литература

Ссылки

 

Классификация контактов

 

. Контакты простого типа - простые межклеточные соединения, интердигитации (пальцевидные).

. Контакты сцепляющего типа - десмосомы,адгезивные пояски.

. Контакты запирающего типа - плотные соединения.

. Контакты коммуникационного типа - нексусы, синапсы

Введение

 

Плазмалемма многоклеточных животных организмов принимает активное участие в образовании специальных структур - межклеточных контактов, или соединений (junctiones intercellulares), обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Благодаря межклеточным контактам осуществляется структурная и функциональная связь клеток в тканевых системах и обеспечивается интегративная целостность органов. В зависимости от выполняемой функции и ультраструктурной организации межклеточные контакты подразделяются на несколько типов. В настоящей главе рассматриваются основные типы контактов - простые и сложные.

Простые контакты - между плазматическими мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10-20 нм, заполненная гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет.

Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Они подразделяются на запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякоривающие), обусловливающие механическое сцепление и соединение клеток, и коммуникационные (объединяющие) контакты, обеспечивающие химическую (метаболическую, ионную) и электрическую связь между клетками. К запирающим относится плотный контакт.

К сцепляющим соединениям относятся адгезивный (сцепляющий) поясок, десмосомы, полудесмосомы и фокальный контакт. Общим для этой группы соединений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны цитоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы заякориваются на их поверхности.

Коммуникационные соединения в клетках животных представлены так называемыми щелевыми контактами и синапсами. Особыми формами межклеточных контактов являются септированные, к которым относятся плазмодесмы растительных клеток.

Рыхлые или простые контакты

Простой контакт (junctiones intercellulares simplex)- соединение клеток за счет пальцевидных впячиваний и выпячиваний цитоплазматических мембран соседних клеток. Специфических структур, формирующих контакт, нет.

Простые контакты занимают наиболее обширные участки соприкасающихся клеток. Расстояние между билипидными мембранами соседних клеток составляет 15-20 нм, а связь между клетками осуществляется за счет взаимодействия макромолекул соприкасающихся гликокаликсов. Гликопротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа. Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегрины и др.) характерно для определенных тканей. Они реагируют только с соответствующими им клетками. Например, Е-кадгерины участвуют в образовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.

Посредством простых контактов осуществляется слабая механическая связь - адгезия, не препятствующая транспорту веществ в межклеточных пространствах. Интегрины и обеспечивают адгезию клеток к компонентам внеклеточного матрикса и иногда к другим клеткам, и представляют собой поверхностные гетеродимерные белки. Утрата некоторых интегринов (при раке молочной железы, раке предстательной железы, раке толстой кишки) или их избыток (при меланоме, плоскоклеточном раке полости рта, носоглотки, гортани) сопряжены с высокой степенью злокачественности опухоли. Взаимодействие интегринов с белками внеклеточного матрикса в некоторых случаях препятствует апоптозу.

Клеточно-матриксные контакты, образованные с помощью интегринов хорошо изучены в гладкомышечных клетках и в местах прикрепления культивируемых фибробластов к внеклеточному матриксу.

Разновидностью простого контакта является контакт "типа замка", когда плазмолеммы соседних клеток вместе с участком цитоплазмы как бы впячивается друг в друга (интердигитация), чем достигается большая поверхность соприкосновения и более прочная механическая связь.

 

Рис. 1. Схема простого межклеточного соединения

 

а - простое соединение, без участия специальных структур; б - трансмембранные гликопротеиды определяют связывание двух соседних клеток

 

Сцепляющие (заякоривающие) контакты

 

Они соединяют не только плазматические мембраны соседних клеток, но и связываются с фибриллярными элементами цитоскелета. Для этого рода соединений характерным является наличие двух типов белков. Один из них - это трансмембранные линкерные (связующие) белки, которые участвуют или в собственно межклеточном соединении или в соединении плазмолеммы с компонентами внеклеточного матрикса (базальная мембрана эпителиев, внеклеточные структурные белки соединительной ткани). Второй - внутриклеточные белки, соединяющие или заякоревающие за мембранные элементы такого контакта цитоплазматические фибриллы цитоскелета.

К заякоревающим соединениям относятся межклеточные сцепляющие точечные контакты, адгезивный поясок, фокальные контакты или бляшки сцепления - все эти контакты связываются внутри клеток с актиновыми микрофиламентами.

Другая группа заякоревающих межклеточных соединений - десмосомы и полудесмосомы - связываются с другими элементами цитоскелета, а именно с промежуточными филаментами.

 

Рис. 2. Схема строения заякоривающих адгезивных соединений

 

1 - плазматическая мембрана; 2 - трансмембранные линкерные гликопротеиды; 3 - внутриклеточные белки сцепления; 4 - элементы цитоскелета