Цитоскелет. Роль цитоскелета в функционировании клетки. Микротрубочки и центр организации микротрубочек. 23. Цитоскелет. Промежуточные филаменты. Микрофиламенты. Реснички, микрореснички, жгутики

Цитоскелет выполняет три главные функции.

1. Служит клетке механическим каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.

2. Действует как «мотор» для клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках (см. с. 324), но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы.

3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.

А. Микрофиламенты и промежуточные волокна

В качестве примера функционирования компонентов цитоскелета на рисунке показан срез микроворсинок клетки кишечного эпителия (см. В, 1).

Микрофиламенты, построенные из F-актина, пронизывают микроворсинки, образуя узлы. Эти микроволокна удерживаются вместе с помощью актинсвязывающих белков, наиболее важными из которых являются фимбрин и виллин. Кальмодулин и миозиноподобная АТФ-аза соединяют крайние микроволокна с плазматической мембраной. Еще один актинсвязывающий белок, фодрин, соединяет волокна актина у основании, а также прикрепляет их к цитоплазматической мембране и к сетке, построенной из промежуточных волокон.

В рассмотренном случае микрофиламенты актина выполняют главным образом статическую функцию. Однако чаще всего актин принимает участие в динамических процессах, таких, как мышечное сокращение (см. с. 314), движение клетки, фагоцитоз, образование микровыпячиваний и ламеллиподий (клеточных расширений), а также акросом в процессе слияния сперматозоида с яйцеклеткой.

Б. Микротрубочки

На схеме показаны микротрубочки клетки. Они отходят радиально во всех направлениях от структуры вблизи ядра — центросомы. (+)-Конец микротрубочек постоянно находится в состоянии роста и разборки, а (-)-конец блокирован ассоциированными белками в центриоле (см. рис. 207). (+)-Конец может также быть стабилизирован ассоциированными белками, когда, например, микротрубочки достигают цитоплазматической мембраны.

Микротрубочки принимают участие в поддержании формы клетки. Они же служат направляющими «рельсами» для транспорта органелл. Вместе с ассоциированными белками (динеин, кинезин) микротрубочки способны осуществлять механическую работу, например транспорт митохондрий, движение ресничек (волосоподобных выростов клеток в эпителии легких, кишечника и яйцеводов) и биение жгутика сперматозоида. Кроме того, микротрубочки выполняют важные функции во время деления клеток.

В. Архитектура

Сложная плотная сетчатая структура цитоскелета хорошо видна на приведенных рисунках, где компоненты цитоскелета выявлены с помощью антител.

1. На границе клетки кишечного эпителия (см. также схему Б) хорошо видно, как микрофиламенты (а) простираются от центра в микроворсинки. Филаменты плотно связаны ассоциированным белком спектрином (б) и прикреплены к промежуточным волокнам (в).

2. В фибробласте видны только микротрубочки. Они отходят от центра организации микротрубочек центросомы и расходятся радиально к плазматической мембране.

3. В этой эпителиальной клетке помечены кератиновые филаменты, которые относятся к группе промежуточных волокон (г — ядро)

Микротрубочки В цитоплазматическом матриксе эукариотических клеток присутствуют трубчатые структуры, которые известны как микротрубочки. Микротрубочки обнаруживаются также в цитоплазматических выростах, называемых ресничками и жгутиками. Наружный диаметр микротрубочек равен 24 нм, они образованы плотной стенкой толщиной 5 нм, окружающей полую центральную часть шириной 14 нм. Микротрубочки варьируют по длине, отдельные из них могут достигать длины нескольких микрометров. Иногда две и большее количество микротрубочек связаны ручками, или мостиками. Субъединицей микротрубочки является гетеродимер, включающий а- и бета-тубулин, молекулы которого обладают близким аминокислотным составом и массой около 50 кДальтон каждая. В соответствующих условиях (in vivo или in vitro) субъединицы тубулина полимеризуются, образуя микротрубочки. С использованием специальных методов окрашивания можно видеть, что тубулин образован гетеродимерами, свернутыми в спираль. Один полный виток спирали образован 13 единицами. Полимеризация тубулинов с образованием микротрубочек in vivo обеспечивается разнообразными структурами, которые в совокупности известны как центры организации микротрубочек. Этими структурами являются реснички, базальные тельца и центросомы. Рост микротрубочек путем полимеризации субъединиц происходит более быстро на одном из концов существующих микротрубочек. Этот край называется плюсовым (+) концом, а противоположный край — минусовым (—) концом. Полимеризация тубулина контролируется концентрациями Са2+ и белков, ассоциированных с микротрубочками (БАМ, англ. MAPs — microtubule - associated proteins). Стабильность микротрубочек вариабельна; например, микротрубочки реснички стабильны, а микротрубочки митотического веретена существуют лишь кратковременно. Алкалоид колхицин, обладающий антимитотической активностью, специфически связывается с тубулином, причем комплекс тубулин-колхицин прикрепляется к микротрубочкам, предотвращая присоединение новых молекул тубулина к плюсовому концу. Микротрубочки митотического веретена распадаются, так как деполимеризация продолжается преимущественно у минусового конца, а разрушенные единицы тубулина не восполняются. Другим алкалоидом, который нарушает деятельность микротрубочек во время митоза, является таксол, который ускоряет образование микротрубочек, одновременно стабилизируя их. Весь тубулин цитозоля используется для образования таких стабильных микротрубочек, и на формирование митотического веретена тубулина не остается. Еще один алкалоид — винбластин — обладает деполимеризующим влиянием на уже сформированные микротрубочки с последующей агрегацией, приводящей к образованию паракристаллических структур из тубулина. Цитоплазматические микротрубочки представляют собой жесткие структуры, которые играют важную роль в создании и поддержании формы клетки. Обычно он и ориентированы таким образом, чтобы создать или сохранить определенную клеточную асимметрию. Воздействия, которые разрушают микротрубочки, приводят к потере этой клеточной асимметрии. Микротрубочки участвуют также во внутриклеточном транспорте органелл и пузырьков. В качестве примеров можно привести аксоплазматический транспорт в нейронах, транспорт меланина в пигментных клетках, перемещение хромосом митотическим веретеном, а также движение пузырьков между различными компартментами клетки. В каждом из этих примеров движение связано с присутствием сложных сетей микротрубочек, причем если происходит разрушение микротрубочек, указанные процессы приостанавливаются. Транспорт, направляемый микротрубочками, контролируют особые моторные белки, которые используют энергию для передвижения молекул и пузырьков. Микротрубочки образуют основу нескольких сложных компонентов цитоплазмы, включая центриоли, базальные тельца, реснички и жгутики. Центриоли представляют собой цилиндрические структуры (диаметром 0,15 мкм и длиной 0,3— 0,5 мкм), которые состоят главным образом из коротких микротрубочек, организованных в сложную систему. Каждая центриоль содержит девять групп микротрубочек, собранных в триплеты. Микротрубочки располагаются столь тесно, что соседние микротрубочки триплета частично сливаются между собой и их стенки становятся общими. Вблизи ядра неделящейся клетки располагается центросома, состоящая из пары центриолей, окруженных зернистым материалом. В каждой паре длинные оси центриолей находятся под прямым углом друг к другу. Перед клеточным делением, в частности в течение S-периода интерфазы, каждая из центросом дуплицируется, после чего центросома содержит уже две пары центриолей. Во время митоза центросома разделяется на две центросомы, которые двигаются к противоположным полюсам клетки и становятся организующими центрами для микротрубочек митотического веретена. Антимитотические алкалоиды являются полезными инструментами в клеточной биологии (например, колхицин используется для остановки хромосом в метафазе и для изготовления препаратов с целью изучения кариотипа), а также в химиотерапии рака (например, винбластин, винкристин и таксол используются для остановки пролиферации клеток опухолей). Так как опухолевые клетки быстро пролиферируют, противоопухолевые препараты оказывают на них более выраженное действие, чем на нормальные клетки. Однако химиотерапия имеет много нежелательных побочных явлений. Так, например, она оказывает повреждающее влияние на некоторые нормальные кроветворные клетки и эпителиальные клетки выстилки пищеварительного тракта, которые так же, как и опухолевые клетки, характеризуются высокой активностью деления.

Реснички и жгутики представляют собой подвижные выросты, покрытые клеточной мембраной, обладающие высокоорганизованной центральной (стержневой) частью из микротрубочек. Реснитчатые клетки обычно имеют большое число ресничек длиной около 2—3 мкм каждая. Жгутиковые клетки имеют только один жгутик длиной около 100 мкм. У человека единственным типом клеток, имеющих жгутик, являются сперматозоиды. Главная функция ресничек состоит в «выметании» жидкости с поверхности клеточных пластов. Реснички и жгутики характеризуются одинаковой внутренней организацией. Последняя представлена девятью парами (дублетами) микротрубочек, окружающими две центральные микротрубочки. Такую систему связанных между собой микротрубочек, называемую аксонемой (греч. axon — ось + пета — нить), описывает формула 9 + 2. В каждой из девяти периферических пар микротрубочки имеют общую стенку. Вокруг микротрубочек центральной пары располагается центральная оболочка. Белок нексин образует мостики, которые связывают друг с другом соседние периферические пары микротрубочек, с центральной оболочкой их соединяют радиальные спицы. Микротрубочки в каждой паре называются А и Б. Микротрубочка А является полной и содержит 13 гетеродимеров, тогда как микротрубочка Б имеет только 10 гетеродимеров (на поперечном срезе). Белок динеин, обладающий активностью АТФазы, образует пары «ручек», которые отходят от поверхности микротрубочки А. В основании каждой реснички или жгутика имеется базальное тельце, по сути, аналогичное центриоли, которое контролирует сборку аксонемы. Описано несколько мутаций белков реснички и жгутика. Они ответственны за синдром неподвижных ресничек, симптомы которого включают неподвижность сперматозоидов, мужское бесплодие и хронические инфекции дыхательных путей, вызванные отсутствием очищающего действия ресничек в респираторном тракте.

Промежуточные филаменты (ПФ) строятся из фибриллярных мономеров. Поэтому основная конструкция промежуточных филаментов напоминает канат, имеющий толщину около 8—10 нм. Они локализуются главным образом в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток и располагающихся под плазматической мембраной (рис. 238, 240 и 241). Встречаются промежуточные филаменты во всех типах клеток животных, но особенно они обильны в тех клетках, которые подвержены механическим воздействиям: клетки эпидермиса, нервные отростки, гладкие и исчерченные мышечные клетки. В клетках растений ПФ не обнаружены.

Рис. 240. Промежуточные филаменты (ПФ) фибробласта в культуре ткани, окрашенные флуоресцирующими антителами к виментину (фото Л.А. Горгидзе) Я — ядро

 

Рис. 241. Расположение промежуточных филаментов в клетках эпителия М — митоз; Я — ядро

В состав промежуточных филаментов входит большая группа изобелков (родственных белков), которую можно разделить на четыре типа. Первый тип составляют кератины, кислые и нейтральные, встречающиеся в эпителиальных клетках; они образуют гетерополимеры из этих двух подтипов. Кератины, кроме того, имеют, некоторую гетерогенность, зависящую от тканевого источника. Так, в эпителиях встречается до 20 форм кератинов, 10 форм других кератинов найдено в волосах и ногтях. Молекулярная масса кератинов колеблется от 40 до 70 тыс.

Второй тип белков ПФ включает в себя три вида белков, имеющих сходную молекулярную массу (45—53 тыс.). Это — виментин, характерный для клеток мезенхимного происхождения, входящий в состав цитоскелета клеток соединительной ткани, эндотелия, клеток крови. Десмин характерен для мышечных клеток, как гладких, так и исчерченных. Глиальный фибриллярный белок входит в состав ПФ некоторых клеток нервной глии — в астроциты и некоторые шванновские клетки. Периферинвходит в состав периферических и центральных нейронов.

Третий тип — белки нейрофиламентов (молекулярная масса от 60 до 130 тыс.), встречается в аксонах нервных клеток.

И наконец, четвертый тип — белки ядерной ламины. Хотя эти последние имеют ядерную локализацию, они сходны по строению и свойствам со всеми белками промежуточных филаментов.

Как уже говорилось, промежуточные филаменты построены из фибриллярных белков наподобие каната. При этом некоторые белки могут образовывать сополимеры, например виментин с десмином или виментин с глиальными белками.

Все белки промежуточных филаментов обладают сходной аминокислотной последовательностью из 130 остатков в центральной части фибриллярной молекулы, которая обладает α-спиральным строением. Концевые же участки молекул имеют разные последовательности аминокислот, разную длину и не имеют α-спирального строения. Наличие протяженных α-спиральных участков позволяет двум молекулам образовывать двойную спираль, подобно тому как это происходит в молекуле миозина, что приводит к образованию палочковидного димера длиной около 48 нм. Два димера, объединяясь бок о бок, образуют короткий протофиламент — тетрамер, толщиной около 3 нм. Такие протофиламенты могут объединяться в более толстые и длинные фибриллы, и в конечном итоге образуется промежуточный полный филамент, состоящий из восьми продольных протофиламентов (рис. 242).

Рис. 242. Этапы полимеризации белков (1—5) и промежуточных филаментов 1 — отдельная молекула; 2 — димер; 3 — тетрамер-протофиламент; 4, 5 — полимеризация протофиламентов; 6 — сформированный промежуточный филамент

Иначе полимеризуются белки ядерной ламины: они образуют димеры с головками на одном конце и полимеризуются, создавая рыхлую прямоугольную решетку. Такие слои ламины быстро разрушаются во время митоза при фосфорилировании ламинов.

Цитоплазматические промежуточные филаменты относятся к самым стабильным и долгоживушим элементам цитоскелета. Однако in vivo наблюдается включение инъецированных меченых молекул кератина в состав ПФ эпителиальных клеток. ПФ устойчивы к действию солей низкой и высокой концентрации, разрушаются только после воздействия денатурирующих растворов, таких как мочевина.

Такая структура и химическая устойчивость промежуточных филаментов, вероятно, определяют и их физическую устойчивость. Они служат как бы истинно опорной системой в клетках, подвергающихся значительным физическим нагрузкам. В клетках кожного эпидермиса промежуточные филаменты образуют пучки (тонофиламенты), связанные с десмосомами, и создают жесткую внутриклеточную сеть (рис. 243). Так, в нервных аксонах, простирающихся на многие десятки сантиметров, ПФ, или нейрофиламенты, создают жесткую основу, обеспечивающую гибкость и целостность тонких цитоплазматических отростков нервных клеток. В поперечно исчерченных мышечных клетках десминовые филаменты входят в состав Z-дисков и связывают их друг с другом как в составе саркомера, так и в соседних миофибриллах, а также с плазматической мембраной.

Рис. 243. Клетка шиповатого слоя эпидермиса кожи 1 — десмосомы; 2 — кератиновые промежуточные филаменты

Специфических ингибиторов полимеризации белков промежуточных филаментов пока еще не найдено. Поэтому остается неясным сам процесс сборки и разборки этих элементов цитоскелета в живой клетке. Вероятнее всего, что они подобно ламинам деполимеризуются при действии цитоплазматических киназ, приводящих к их фосфорилированию. Выделенные промежуточные филаменты под действием фосфорилаз могут распадаться на мономеры, деполимеризоваться.

Топографически в клетке расположение промежуточных филаментов повторяет расположение микротрубочек, они как бы идут бок о бок. При разрушении микротрубочек колхицином происходит так называемый коллапс промежуточных филаментов: они собираются в плотные пучки или кольца вокруг ядра. Восстановление новой сети промежуточных филаментов начинается от зоны клеточного центра. Это наводит на мысль, что центром их полимеризации или нуклеации могут быть центры, общие с микротрубочками.

 

 

Источники развития, морфофункциональная характеристика и особенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изменения разновидностей хрящевых тканей. 25. Источники развития, морфофункциональная характеристика и особенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изменения разновидностей костной ткани

Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие главным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции:
1. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);
2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са++.
Классификация скелетных тканей:
1. Хрящевые ткани:
а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) коллагеново-волокнистый хрящ.
2. Костные ткани:
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.
Общая морфофункциональная характеристика хрящевых тканей:
Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Стволовая и полустволовая клетка — малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
Хондробласты — молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом х/бласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция х/бластов — выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты — основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях — лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе — образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты — овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция х/цитов — выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.
В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты — разрушители межклеточного вещества — это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция х/кластов — разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:
- ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
- ПГ (белок +ГАГ);
- липиды.
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница — это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной сдт с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и ф/бластов.
Мы рассмотрели общий принцип строения хрящевых тканей. Чем же отличаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества:
Гиалиновый хрящ — покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы. Второе отличие гиалинового хряща — вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона — так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.
Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща — в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется.
Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно — образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Х/циты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

К О С Т Н Ы Е Т К А Н И
Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Стволовые клетки — это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице. Полустволовые клетки — клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют развитый синтетический аппарат.
Остеобласты — это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.
Остеоциты — по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях — лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин — усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.
Остеокласты — это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция — разрушение костной ткани. Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота Н2СО3; угольная кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.
Межклеточное вещество костной ткани состоит:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) — составляют 70% межклеточного вещества.
2. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним — оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) — составляет 30%.
Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими.
В отличии от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости.
Кость как орган покрыта надкостницей. В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровеносных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы — питание и регенерация кости.

Гистологическое отличие тонковолокнистой и ретикулофиброзной кости заключается в пространственной организации (строении) межклеточного вещества, а еще точнее — в расположении оссеиновых волокон:
1. В тонковолокнистой костной ткани оссеиновые волокна располагаются в одной плоскости параллельно друг другу и склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция — т.е. формируют пластинки, поэтому тонковолокнистая костная ткань по другому называется пластинчатой костной тканью. Направление оссеиновых волокон в 2-х соседних пластинках взаимоперпендикулярны, что придает особую прочность этой ткани. Между костными пластинками в полостях-лакунах лежат остеоциты. Если рассмотреть трубчатую кость как орган, то в ней различают:
1) Надкостница (периост).
2) Наружные общие (генеральные) пластинки — костные пластинки окружают кость по всему периметру, а между ними — остеоциты.
3) Слой остеонов. Остеон (Гаверсова система) — это система из 5-20 цилиндров из костных пластинок, концентрически вставленнве друг в друга. В центре остеона проходит кровеносный капилляр. Между костными пластинками-цилиндрами в лакунах лежат остеоциты. Промежутки между соседними остеонами заполнены вставочными пластинками — это остатки разрушающихся старых остеонов, которые были здесь до этих остеонов.
4) Внутренние общие (генеральные) пластинки (аналогичны с наружными).
5) Эндоост — по строению аналогичен с периостом.
Регенерация и рост кости в толщину осуществляется за счет периоста и эндооста.
Все трубчатые кости, а также большинство плоских костей гистологически являются тонковолокнистой костью.
2. Ретикулофиброзная костная ткань имеется в черепных швах, местах прикрепления сухожилий к костям, в эмбриональном периоде вначале на месте хрящевого макета будущей кости формируется ретикулофиброзная кость, которая потом становится тонковолокнистой. Грубоволокнистая (ретикулофиброзная) кость образуется ткаже при сращении костей после перелома, т.е. в костной мозоле. Главное отличие ретикулофиброзной костной ткани — в расположении оссеиновых волокон в межклеточном веществе — волокна располагаются произвольно, неупорядочонно, склеиваются оссеомукоидом и на них откладываются соли кальция. Остеобласты и остеоциты также располагаются в лакунах. Ретикулофиброзная кость менее прочная.

Регуляция обмена кальция между костной тканью и кровью:
1. Гормональная регуляция:
1) паратириокальцитонин — из костей вымывает, в крови увеличимвает;
2) кальцитонин — в крови Са++ снижается, в костях откладывается;
3) минералкортикоиды с надпочечников.
2. Витамины:
1) вит. Д — усиливает всасывание Са++ в кишечнике и усиливает отложение в костях;
2) вит. С — уменьшает содержание Са++ в костях;
3) вит. А — кальций вымывается из костей в кровь.
РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТНЫХ ТКАНЕЙ В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ

В эмбриональном периоде скелетные ткани образуются из мезенхимы, а в формировании костей и хрящей осевого скелета (позвоночный столб) участвуют и склеротомы.
I. Развитие хрящевых тканей.
В развитии хрящевых тканей можно выделить 3 стадии:
I стадия — образование хондрогенных островков. В местах где образуется хрящ, мезенхимные клетки теряют отростки, размножаются и образуют плотные скопления — хондрогенные островки.
II стадия — формирование первичного хряща. Клетки хондрогенных островков дифференцируются в хондробласты, при этом в клетках становится хорошо выраженными гранулярный ЭПС и увеличивается количество свободных рибосом. Х/бласты начинают сентизировать и выделять белки, из которых в межклеточных пространствах собираются колагеновые волокна; но межклеточное вещество еще остается оксифильной (из-за отсутствия ГАГ и ПГ). Так формируется I хрящевая ткань.
III стадия — дифференцировка хрящевой ткани:
- х/бласты синтезируют кроме коллагеновых волокон еще ГАГ и ПГ, поэтому межклеточное вещество становится базофильным;
- формируется надхрящница.
РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ может протекать 2 способами:
I. Прямой остеогенез — характерен для плоских костей, в том числе костей черепа и зубочелюстного аппарата. На месте будущей кости клетки мезенхимы располагаются более плотно и васкуляризуются, так формируется остеогенный островок; остеогенные клетки этих островков дифференцируются в остеобласты и остеоциты. О/бласты и о/циты вырабатывают органическую часть межклеточного вещества (оссеиновые волокна и оссеомукоид), при этом волокна располагаются беспорядочно. На органическую основу межклеточного вещества откладываются соли кальция, т.е. происходит кальцификация м/к вещества, в результате этих процессов образуются плоские кости, состоящие из ретикулофиброзной костной ткани, которая по мере увеличения физической нагрузки перестраивается в токоволокнистую костную ткань.
II. Непрямой остеогенез или развитие кости на месте хряща — характерно для трубчатых костей. На месте будущей кости формируется модель будущей кости из гиалинового хряща с надхрящницей. Замещение хрящевой ткани на костную начинается с диафиза. Малодифференцированные клетки в составе надхрящницы диафиза дифференцируются в остеобласты. Остеобласты начинают вырабатывать межклеточное вещество костной ткани и образуют вокруг диафиза костную манжетку из ретикулофиброзной кости. Затем ретикулофиброзная костной манжетки перестраивается в пластинчатую костную ткань. Совокупность описанных процессов называется перихондральным окостенением. Образование костной манжетки приводит к нарушению питания хряща в более глубоких слоях диафиза, поэтому там начинаются дистрофические процессы, а также обызвествление хряща. В эти участки хряща со строны костной манжетки начинают врастать кровносные сосуды с клетками мезенхимы, остеобластами и остеокластами. Остеокласты усливают разрушение хрящевой ткани в центре диафиза. А остеобласты и остециты начинают формировать костную ткань, т.е. начинается энхондральное окостенение. В центре энхондральной кости в результате деятельности остеокластов образуется костномозговая полость. Вслед за диафизом центры окостенения формируются и в эпифизах. Между диафизом и эпифизом сохраняется прослойка хрящевой ткани, за счет котрой рост кости в длину продолжается до конца периода роста организма в длину, т.е. до 20-21 года.