Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация

Рыхлая волокнистая соединительная ткань входит в состав всех органов, образуя их строму, она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, участвуя в формировании их адвентициальной оболочки. Располагаясь под эпителиями, рыхлая волокнистая соединительная ткань образует сосочковый слой дермы, собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, локализуется между органами, миоцитами и мышечными волокнами, сопровождает сосуды и нервы.

В морфологическом плане рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется следующими особенностями: в её состав входит много разнообразных клеток и межклеточное вещество, в котором аморфный компонент преобладает над волокнистым. Волокна же располагаются неупорядоченно.

Клетки. Среди клеток различают постоянные: семействa фибробластов и макрофагов, а также непостоянные: тучные клетки (или тканевые базофилы, лаброциты, мастоциты), плазматические клетки (плазмоциты), адвентициальные клетки, перициты, эндотелиоциты, жировые клетки (адипоциты), пигментоциты и клетки крови. Все они (кроме пигментных клеток) образуются в эмбриогенезе из мезенхимоцитов.

Фибробласты (от лат. fibra – волокно и греч. blastos – росток, зачаток). Это дифферон, включающий стволовые, полустволовые, малодифференцированные клетки, дифференцированные фибробласты (активно функционирующие), дефинитивные клетки (фиброциты), миофибробласты и фиброкласты.

Фибробласты – многоотростчатые клетки, способные к миграции, так как в их цитоплазме содержатся сократительные белки типа актина и миозина, но передвигаться они могут только при наличии для них опорных структур (фибрина, коллагеновых и эластических волокон), адгезия к которым осуществляется с помощью гликопротеида фибронектина. В зависимости от степени дифференцировки размеры фибробластов могут быть довольно большими (до 50 мкм). Степень выраженности органелл общего значения, участвующих в биосинтетических процессах, зависит от зрелости клеток. Наиболее развитыми они являются в дифференцированных фибробластах.

Функции фибробластов – синтез белков коллагена и эластина, которые путём экзоцитоза выделяются за пределы клеток и участвуют в формировании коллагеновых и эластических волокон. Кроме того, они продуцируют компоненты аморфного вещества соединительной ткани, а также осуществляют синтез биологически активных веществ и ферментов, разрушающих волокна и аморфный компонент соединительной ткани (коллагеназы, эластазы, гиалуронидазы). С учётом участия фибробластов в синтезе белков их цитоплазма базофильна. В фиброцитах же эта функция заметно падает, поэтому базофилия их цитоплазмы снижается. Наряду с этим в фиброцитах редуцируется центросома.

Миофибробласты функционально сходны с гладкими мышечными клетками, так как в своём составе содержат сократительные белки.

Фиброкласты обладают высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в рассасывании межклеточного вещества, особенно заметно это проявляется в период инволюции матки.

Макрофаги. Специализированная популяция клеток (семейство), развивающаяся из СКК. Макрофаги являются потомками моноцитов крови. Они подразделяются на 2 группы: свободные (мигранты) и фиксированные (резидентные). К свободным относятся гистиоциты, макрофаги серозных оболочек, воспалительных экссудатов, альвеолярные макрофаги в лёгких. В группу резидентных макрофагов входят остеокласты, дендритные клетки кроветворных органов, эпидермальные макрофаги (клетки Лангерганса), микроглия ЦНС, клетки Хофбауэра в хорионе.

Большинство макрофагов – мононуклеарные клетки, но есть и многоядерные (остеокласты), которые содержат большое количество цитоплазмы, много лизосом и фагосом. Чаще всего они имеют неправильную форму. Непосредственно под их плазмолеммой содержится сеть актиновых филаментов, связанных с центросомой радиально расположенными микротрубочками. Наличие сократительных филаментов обеспечивает передвижение клеток в межклеточном веществе, в связи с чем форма клеток постоянно меняется. На плазмолемме имеются рецепторы к опухолевым клеткам, эритроцитам, Т - и В-лимфоцитам, гормонам, иммуноглобулинам (Ig).

Функции макрофагов: 1) секреция многочисленных (около 100) биологически активных веществ играющих важную роль в морфогенезе соединительной ткани, поддержании в ней гомеостаза при воспалительных и репаративных процессах, а также в реакциях естественного и специфического иммунитета; 2) защитная – путём фагоцитоза и изоляции чужеродного (антигена), а также обезвреживания антигена при непосредственном контакте с ним; 3) антигенпредставляющая - захваченный ими антиген превращается из корпускулярного состояния в молекулярное и информация о нём представляется другим иммунокомпетентным клеткам (лимфоцитам); 4) стимуляция клеток, осуществляющих защиту; 5) выработка хемотаксичного фактора для лейкоцитов, интерлейкина-1 (ИЛ-1), который повышает адгезию лейкоцитов к эндотелию, стимулирует секрецию лизосомных ферментов нейтрофилами и их цитотоксичность; 6) активация дифференцировки В - и Т-лимфоцитов, синтеза ДНК в них и Ig в В–лимфоцитах; 7) секреция цитотоксического противоопухолевого фактора, факторов роста, стимулирующих пролиферацию и дифференцировку собственной популяции и фибробластов.

Тучные клетки образуются из специального костномозгового предшественника. Это крупные, не всегда правильной формы клетки, цитоплазма которых переполнена базофильными гранулами, которые при окрашивании красителями тиазинового ряда проявляют метахромазию. Гранулы содержат биогенные амины: гепарин, гистамин, серотонин, обладающие фармакологическим эффектом. Так, Гепарин, на долю которого приходится около 40%, обладает противосвёртывающим действием, способствует рассасыванию ранее образовавшихся тромбов, снижает проницаемость межклеточного вещества, проявляет противовоспалительное действие. По химическому составу это сульфатированный гликозаминогликан (именно он и обусловливает метахромазию гранул). Гистамин Обладает антогонистическим эффектом: усиливает проницаемость межклеточного вещества и стенки гемокапилляров. Серотонин Является медиатором ц. н.с., а также воздействует на сердечно-сосудистую систему, вызывая брадикардию и гипотензию (рефлекторное влияние) или, наоборот, - тахикардию и гипертензию (прямое влияние). Влияние серотонина на желудочно-кишечный тракт проявляется усилением секреции его железистого аппарата.

Помимо указанных аминов в цитоплазме тучных клеток содержатся ферменты: протеазы, липазы, кислая и щелочная фосфатазы, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФаза, гистидиндекарбоксилаза, которая участвует в синтезе гистамина из аминкислоты гистидина.

Плазматические клетки – это эффекторные В-лимфоциты. Форма их овальная. Ядро локализуется эксцентрично и содержит конденсированный хроматин, располагающийся под кариолеммой в виде треугольных глыбок. Цитоплазма базофильна, так как в ней много ГЭС, продуцирующей антитела. Хорошо развит комплекс Гольджи. Он локализуется возле ядра в центре клетки и слабо окрашивается (светлый дворик).

Адвентициальные клетки – малодифференцированные элементы, которые, как полагают, могут превращаться в клетки фибробластического дифферона и адипоциты. Имеют отростки. Полагают, что они являются разновидностью фибробластов. Локализуются вдоль кровеносных сосудов.

Перициты образуются из малодифференцированных клеток; входят в состав стенки капилляров.

Эндотелиальные клетки (подробнее описаны в разделе с.-с. с) выстилают изнутри кровеносные, лимфатические сосуды и полости сердца; вырабатывают много биологически активных веществ.

Адипоциты образуются из недифференцированных клеток (описаны в разделе «Жировая ткань»).

Пигментные клетки образуются из нервного гребня, в их цитоплазме имеется пигмент – меланин.

Лейкоциты, вышедшие из сосудов клетки (зернистые и незернистые).

Межклеточное вещество является продуктом синтеза клеток соединительной ткани, среди которых первенство принадлежит фибробластам. В состав межклеточного вещества входят коллагеновые, эластические, ретикулярные волокна и аморфный компонент.

Коллагеновые волокна состоят из белка коллагена, который в зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования подразделяется на 16 различных типов. Коллагеновые волокна прочные, не растягиваются. Они представляют собой пучки четырёхуровневой организации (рис. 10).

Рис. 10. Схема синтеза коллагена в цитоплазме фибробласта и внеклеточного фибриллогенеза.

1-й уровень – молекулярный: синтезирующиеся в фибробластах на ГЭС полипептидные цепочки (α-цепочки) образуют триплеты, состоящие из повторяющихся последовательностей 3-х аминокислот. Две из них - пролин (или лизин) и глицин, а третья - любая другая. Сшиваясь водородными связями, они формируют единую спираль, образуя проколлаген, который путём экзоцитоза поступает в межклеточное вещество;

2-й уровень – надмолекулярный. За пределами клетки происходит сборка молекул коллагена в протофибриллы, которые сшиваются ковалентными связями, образуя микрофибриллы;

3-й уровень – фибриллярный, когда микрофибриллы склеиваются гликозаминогликанами, формируя фибриллы;

4-й уровень – волоконный. Это уже собственно коллагеновое волокно (пучок фибрилл), образующееся путём агрегации фибрилл (от единичных до нескольких десятков).

Эластические волокна тоньше коллагеновых, анастомозируют между собой. Строение: Основой этих волокон является глобулярный гликопротеин – эластин (1-й уровень организации – молекулярный).

Главными аминокислотами в них являются пролин и глицин. Кроме того, в его составе определяются производные аминокислот – десмозин и изодесмозин, стабилизирующие структуры эластина и придающие растяжимость. Поступая за пределы клеток, эластин соединяется в протофибриллярные цепочки (2-й уровень – надмолекулярный), которые в сочетании с гликопротеином фибриллином образуют микрофибриллы (3-й уровень – фибриллярный). Микрофибриллы в совокупности формируют эластическое волокно (4-й уровень организации – волоконный), которое на 90% состоит из аморфного компонента, представленного белком эластином и занимающим его центральную часть, а по периферии располагается микрофибриллы. Эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму.

Ретикулярные волокна (аргирофильные) являются производными ретикулярных клеток. Среди них различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. В отличие от коллагеновых ретикулярные волокна в большом количестве содержат серу, липиды и углеводы.

Аморфный компонент ( Основное вещество ) – это гелеобразная бесструктурная масса, в состав которой входят:

• гликозаминогликаны (сульфатированные: хондроитинсульфаты, дерматансульфат, кератансульфат, гепарансульфат и несульфатированные: гиалуроновая кислота),

• протеогликаны (гликозаминогликаны в соединении с белками);

• гликопротеиды – соединения белков с олигосахаридами.

• белки фибронектин, фибриллин, ламинин и др.

Характеристика рыхлой волокнистой соединительной ткани

Она состоит из клеток и межклеточного вещества, которое в свою очередь состоит из волокон (коллагеновых, эластических, ретикулярных) и аморфного вещества. Морфологические особенности, отличающие рыхлую волокнистую соединительную ткань от других разновидностей соединительных тканей:

многообразие клеточных форм (9 клеточных типов);

преобладание в межклеточном веществе аморфного вещества над волокнами.

Функции рыхлой волокнистой соединительной ткани:

трофическая;

опорнаяобразует строму паренхиматозных органов;

защитная — неспецифическая и специфическая (участие в иммунных реакциях) защита;

депо воды, липидов, витаминов, гормонов;

репаративная (пластическая).

Функционально ведущими структурными компонентами рыхлой волокнистой соединительной ткани являются клетки различной морфологии и функции, которые и будут рассмотрены в первую очередь, а затем уже межклеточное вещество.

частие РВСТ в защитных реакциях организма. Клетки РВСТ наряду с лейкоцитами крови участвуют в иммунных реакциях, воспалении. Иммунные реакции сопровождают антиген – представляющие клетки (специализированные макрофаги). В описании тучных клеток (см: выше) указана их роль в регуляции иммунитета и участие в аллергических реакциях.

Воспаление – защитная реакция, направленная на борьбу с микроорганизмами, на отграничение воспалительного процесса.

1-ая фаза – фаза альтерации. Инициируют реакцию медиаторы воспаления из клеток крови. Гистамин выделяется через несколько минут после действия повреждающих факторов (токсины микробов, гидролитические ферменты разрушенных клеток и др.), микрососуды расширяются и нейтрофилы мигрируют из крови в РВСТ.

2-ая фаза – фаза экссудации. Под действием гистамина микрососуды расширяются и нейтрофилы мигрируют из крови в РВСТ. Нейтрофилы создают вокруг очага воспаления лейкоцитарный вал через 12 – 24 часа после начала воспаления и начинают фагоцитировать, используя гидролитические ферменты, катионные белки. На 2 сутки мигрируют в очаг воспаления макрофаги, которые занимаются не только фагоцитозом, но и синтезом веществ, активирующих фибробласты (фактор роста фибробластов – ФРФ), а также вырабатывают простагландин Е 2, стимулирующий деятельность клеток в очаге воспаления.

3-я фаза – фаза пролиферации (фаза репарации). Под действием активирующих факторов на третьи сутки очаг воспаления окружают мигрировавшие сюда фибробласты, одновременно здесь происходит их размножение. Главная задача фибробластов: создать «забор» из коллагеновых волокон вокруг очага воспаления. Этот процесс наиболее активно идет с 3 по 7 сутки после начала воспаления. В итоге очаг воспаления или инородное тело (вызвавшее воспаление) отграничиваются от остальных частей органа. Внутри очага воспаления формируется грануляционная ткань – молодая РВСТ с высоким содержанием клеточных элементов.