История возникновения и развития цитологии и гистологии

Соединительные ткани. Общая характеристика

Ткани внутренней среды объединяют большую и разнообразную группу, в которую входят кровь и лимфа, собственно соединительная, хрящевая и костная ткани. Все эти ткани по внешнему виду очень сильно отличаются друг от друга, но, тем не менее, они действительно представляют единую группу, так как имеют единое происхождение, общий план строения и выполняют общие функции. Все эти ткани развиваются из мезенхимы – эмбриональной соединительной ткани. Характеристика соединительной ткани определяет функциональную целостность организма. Основной характеристикой соединительной ткани является её прочность.

Функции соединительной ткани

Мезенхима состоит из клеток с отростками, которые близко соприкасаются друг с другом. До изучения в электронный микроскоп мезенхиму считали синтицием. Мезенхима сперва заполняет промежутки между зародышевыми листками и представляет среду, через которую совершается обмен веществ (трофическая функция). Но однородность мезенхимы у зародыша сохраняется совсем недолго. После выделяются участки, которые связывают органы и ткани между собой. К трофической функции прибавляется опорно-механическая. Функции соединительной ткани различают два типа. По эти двум функциям соединительной ткани и различаются все виды.
Кровь и лимфа выполняют трофическую функцию. Для хрящевой и костной тканей характерна опорная функция. В собственно соединительной ткани совмещаются обе эти функции.
Функциональные общие характеристики тканей внутренней среды тесным образом связаны с их гистологическим методом строения. Они отражаются на форме клеток, структуре промежуточного вещества и соотношении клеточных и механических элементов. Большое количество клеток встречается в тканях трофического значения (кровь и лимфа). Механические элементы достигают большого развития в тканях, выполняющих опорную функцию (сухожилия, хрящевая и костная ткани). В собственно соединительной ткани соотношение клеточных и механических элементов меняется в зависимости от преобладания той или иной функции. Ткань, имеющая трофическое значение (рыхлая соединительная), отличается большим количеством разнообразных клеточных элементов, а плотная соединительная ткань богата волокнами.

Соединительные ткани.

В целом, соединительная ткань составляет то, что называют внутренней средой организма. Она очень разнообразна и представлена различными видами - от плотных и рыхлых форм до крови и лимфы, клетки которых находятся в жидкости. Принципиальные различия типов соединительной ткани определяются соотношениями клеточных компонентов и характером межклеточного вещества.

. Классификация соединительных тканей:. Кровь и лимфа (ткани внутренней среды, выполняющие трофическую и защитную функцию).. Собственно-соединительные ткани (выполняют опорно-механичекую, трофическую и защитную функции):

. Волокнистые соединительные ткани.

а) рыхлая волокнистая соединительная ткань;

б) плотная волокнистая соединительная ткань:

оформленная плотная волокнистая соединительная ткань;

неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань.

. Соединительные ткани со специальными свойствами:

а) ретикулярная ткань;

б) жировая ткань;

в) слизисто-студенистая ткань;

г) пигментная ткань;

д) эндотелий.. Скелетные ткани (выполняют опорно-механическую функцию):

. Хрящевые ткани.

. Костные ткани.

Кровь и лимфа

1.1 Кровь

Кровь, как и все ТВС, состоит из клеток (форменных элементов) и межклеточного вещества (плазмы). У здорового человека соотношение объема плазмы и форменных элементов составляет 60%:40% и этот показатель называется гематокритом. Общий объем крови составляет в среднем около 7% от веса тела (около 5 л у взрослого).

Плазма состоит на 90% из воды, 9% из органических (6% из них белки - альбумины, глобулины, фибриноген и протромбин) и 1% из неорганических веществ. Рh плазмы около 7,36.

Функции крови:

. Трофические (доставка к тканям питательных веществ).

. Защитная (фагоцитоз, иммунная защита).

. Газообмен, т.е. дыхательная функция.

. Гомеостатическая функция.

. Интегративная функция (участвует в гуморальной регуляции, транспортируя гормоны и биологически активные вещества).

К форменным элементам крови относятся

. эритроциты (красные кровяные тельца);

. лейкоциты (белые кровяные тельца);

. тромбоциты (кровяные пластинки).

Количество форменных элементов в единице объема крови называется гемаграммой:

Эритроциты: у мужчин 3,9-5,5х10 12 /л, у женщин 3,7.-5,0х1012 /л

Лейкоциты 4-9х109 /л

Тромбоциты 200-400х109 /л.

Эритроциты - самые многочисленные клетки крови: у мужчин количество эритроцитов в периферической крови находится в пределах 3,9-5,5х1012 /л, у женщин - 3,7-4,9х1012 /л.

Повышение показателя выше верхней границы нормы называется эритроцитозом, понижение ниже нижний границы нормы - эритропенией. В момент рождения содержание эритроцитов у новорожденных находится на уровне верхней границы нормы для взрослых (около 5х1012 /л), в последующем показатель снижается и к 3-6 месячному возрасту становится ниже нижней границы нормы взрослых - т.е., наступает "физиологическая анемия". В последующем количество эритроцитов у ребенка постепенно и медленно увеличивается и достигает показателя взрослых к моменту полового созревания.

Эритроциты - безъядерные клетки, в цитоплазме содержат железосодержащий пигмент (гем) связанный белком (глобин) - гемоглобин, который связывает кислород или углекислый газ. Основная функция эритроцитов - обеспечение газообмена: доставка к тканям кислорода и удаление углекислого газа.

Кроме того, эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности самые различные вещества (аминокислоты, антигены, антитела, лекарственные вещества, токсины и т.д) и транспортировать по всему организму; благодаря амфатерным свойствам гемоглобина эритроциты участвуют в поддержании Рh крови.

Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). У здорового человека в крови может встречаться до 10 штук на 1000 клеток.

Атипичные формы эритроцитов:

. Эхиноцит ("волосатая клетка") - клетка с тонкими короткими выростами.

. Акантоцит - клетка с грубыми толстыми шипиками на поверхности.

. Мишеневидный эритроцит - клетка с утолщением в центре.

. Планоцит - клетка с плоскопараллельными поверхностями.

. Сфероцит - клетка шарообразной формы.

Увеличение атипичных форм эритроцитов больше 10% называется пойкилоцитозом и является патологическим признаком. У здорового человека около 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм (нормоциты), по 12% меньше 7мкм (микроциты) и больше 8 мкм (макроциты). Нарушение данного соотношения по диаметру эритроцитов называется анизоцитозом и может быть по типу микроцитоза или макроцитоза.

По степени зрелости среди эритроцитов различают зрелые эритроциты и ретикулоциты. Ретикулоциты - это только что вышедшие из красного костного мозга эритроциты; в цитоплазме имеют остатки органоидов. Ретикулоциты в течении суток после выхода из красного костного мозга дозревают, теряют остатки органоидов и превращаются в зрелые эритроциты. Количество ретикулоцитов в норме 1-5%.

Эритроциты образуются в красном костном мозге, функционируют в кровеносных сосудах, в среднем живут около 120 суток, стареющие и поврежденные эритроциты разрушаются в селезенке. Железо гемоглобина погибших эритроцитов доставляется моноцитами в красный костный мозг и повторно используется в новых эритроцитах.

Лейкоциты - белые кровяные тельца, в отличие от эритроцитов свои функции выполняют в тканях, для этого они обладают способностью передвигаться при помощи псевдоподий. Количество лейкоцитов в крови у здорового человека колеблется в пределах 4-9х10 9 /л. Увеличение показателя выше верхней границы нормы - лейкоцитоз, снижение ниже нижний границы нормы - лейкопения. У новорожденного количество лейкоцитов составляет около 20х10 9 /л, в последующем постепенно и медленно снижается и достигает уровня показателя взрослых к моменту полового созревания.

Среди лейкоцитов различают гранулоциты (зернистые лейкоциты) и агранулоциты (незернистые лейкоциты). В зависимости от того, какой краской окрашиваются гранулы цитоплазмы, гранулоциты делятся на эозинофильные, базофильные и нейтрофильные. По структуре ядра среди гранулоцитов различают:

. Юные - ядро бобовидное или подковообразное.

. Палочкоядерные - ядро палочкообразное или S-образное.

. Сегментоядерные - ядро состоит из 2-4 сегментов, соединенных тонкими перемычками.

Эти 3 разновидности являются одними и теми же клетками в разной степени зрелости - т.е. из красного костного мозга гранулоцит выходит в виде юной клетки, сначала превращается в палочкоядерную, а затем в сегментоядерную.

Нейтрофильные гранулоциты - лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители гранулами. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов.

У здорового человека содержание юных нейтрофилов 0-1%, палочкоядерных - 3-5%, сегментоядерных -60-65%. Функция нейтрофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей.

Эозинофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, равномерно распределенными по цитоплазме, окрашивающиеся кислой краской эозином гранулами. В гранулах содержится гидролитические ферменты и гистаминаза. По структуре ядра также встречаются юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Количество эозинофилов в крови 3-5%. Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатра аллергических реакций - гистамина.

Базофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, грубыми, расположенными по цитоплазме неравномерно (сгруппированные), окрашивающиеся основными красителями не в цвет красителя (мета-хромазия) гранулами.

В норме количество базофилов в крови составляет 0-1%.

Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма, выделяя медиатор аллергических реакций - гистамин (гистамин повышает проницаемость стенок кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани для борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови, вырабатывая гепарин.

К незернистым лейкоцитам (агранулоцитам) относятся моноциты и лимфоциты. Так как у агранулоцитов ядра не сегментируются, их еще называют мононуклеарами. Хотя эти лейкоциты и называются незернистыми, они могут содержать в цитоплазме одиночные гранулы.

Лимфоциты - вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-40%). Классификация лимфоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще используется функциональная классификация:

. Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% всех лимфоцитов и включают следующие субпопуляции:

Т-киллеры (убийцы) - обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают микроорганизмы, а также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры распознают и контактируют с антигеном при помощи специфических рецепторов. После контакта Т-лимфоциты отходят от чужеродной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы - на этом участке резко повышается проницемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов натрия и они начинают поступать в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку поступает и вода - в результате чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не выдерживает и разрывается, клетка погибает.

Т-хелперы (помощники) - участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют "свое" или "чужое", посылают предварительный химический сигнал (индуктор иммуногенеза) В-лимфоцитам о поступлении в организм антигена, "списывают" информацию с поступившего антигена и через макрофагов передают ее В-лимфоцитам;

Т-супрессоры (подавители) - подавляют чрезмерную пролиферацию В-лимфоцитов при поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают гиперэргическую реакцию при иммунном ответе.

. Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты). Обеспечивают вместе с Т-хелперами, Т-супрессорами и макрофагами гуморальный иммунитет. Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%.

Моноциты - крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро несегментировано, бобовидной или подковообразной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно-серого цвета, может содержать одиночные гранулы. Под электронным микроскопом хорошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%.

Функции:

защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов распада собственных тканей. Моноциты, как и все остальные лейкоциты, функционируют в тканях. Выходя из кровеносных сосудов в ткани, моноциты превращаются в макрофаги;

участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам;

вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим;

вырабатывают КСФ (колоние-стимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз.

С возрастом содержание моноцитов, базофилов и эозинофилов существенно не изменяется, а лимфоциты и нейтрофилы образуют 2 "перекреcта". К моменту рождения содержание нейтрофилов и лимфоцитов соответственно около 65% и 25% (т.е. как у взрослых), в последующем количество нейтрофилов уменьшается, а лимфоцитов увеличивается и на 4-й день жизни составляют по 45% (1-й "перекрест"); в течение 1-го года жизни эта тенденция продолжается и к 2 годам содержание нейтрофилов снижается до 25%, а лимфоцитов - повышается до 45%. В дальнейшем количество нейтрофилов начинает повышаться, а лимфоцитов - наоборот, снижаться и к 4-м годам они опять составляют по 45% (2-й "перекрест") и наконец к моменту полового созревания показатели достигают уровня взрослых.

Тромбоциты - это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном костном мозге). Диаметр кровяных пластинок 2-3 мкм; в центре находятся гранулы - этот участок называется грануломером, а по периферии свободный от гранул участок - гиаломер. Кровяные пластинки содержат тромбопластические факторы свертываемости крови и при нарушении целостности стенки кровеносных сосудов обеспечивают свертывание крови в поврежденном участке и предотвращают кровопотерю. В норме содержание кровяных пластинок 200-400х109 /л. Снижение показателя приводит к гемофилии (кровь не сворачивается), а повышение - к тромбозам сосудов.

Лимфа

Лимфа - прозрачная, слегка желтоватая жидкость, содержащая значительное количество лимфоцитов. Она содержится в лимфатическом русле, которое присутствует в большинстве органов и тканей человеческого организма. Русло начинается слепыми лимфатическими капиллярами, в которые поступает жидкость из тканей. Из лимфатических капилляров лимфа попадает в более крупные лимфатические сосуды, которые образуют большие лимфатические сети и сплетения.

Лимфа выводит из тканей вещества, которые нельзя допускать в общую циркуляцию. В конечном итоге через систему лимфатических сосудов и протоков она поступает в венозное русло в области основания шеи, но на этом пути она обязательно проходит через фильтры - лимфатические узлы. Максимальное их скопление обнаруживается в подмышечной и паховой областях. Лимфатические пути обильно снабжены клапанами, допускающими ток лимфы только в одном направлении - от тканей. При попадании в лимфу микроорганизмов, продуктов воспаления, опухолевых клеток наблюдается реакция лимфоузлов, обслуживающих область с патологическим очагом.

2. Собственно-соединительные ткани

2.1 Волокнистые соединительные ткани

2.1.1 Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ)

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань - "клетчатка", окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества, причем соотношение этих двух компонентов представлены приблизительно одинаково.

Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - коллоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.

Для клеток этой ткани характерно большое разнообразие - клетки фибробластического дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.

Стволовая и полустволовая клетка, малоспециализированный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит - это одни и те же клетки в разных "возрастах".

Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные резервные клетки, редко делятся.

Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетка с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.

Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны).

Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой.

Клетки фибробластического ряда являются самыми многочисленными (до 75% всех клеток ткани) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества.

Миофибробласт - клетка, содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

Следующие клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток. Крупные клетки с полиморфным ядром, способны активно передвигаться. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функции: защитная - путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего миграцию гранулоцитов.

Тучная клетка (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит) - составляет 10% всех клеток рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин. Функции: выделяя гистамин, участвуют в регуляции проницаемости межклеточного вещества рвст и стенки кровеносных сосудов, гепарин - для регуляции свертываемости крови. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

Плазмоциты - образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграниченных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают с "колесом со спицами". Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела.

Лейкоциты всегда присутствуют в рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани.

Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка). Различают белые и бурые жировые клетки:

. Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

. Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

Адвентициальные клетки - малодифференцированные клетки рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани, располагаются рядом с кровеносными сосудами. Являются резервными клетками и могут дифференцироваться в другие клетки, в частности в фибробласты.

Перициты - располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

Меланоциты - отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от ультрафиолетовых лучей.

Межклеточное вещество рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.

. Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью. Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах.

. Волокна - второй компонент межклеточного вещества. Различают коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.

) Коллагеновые волокна под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах. Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна имеют продольную и поперечную исчерченность. Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). Функция - обеспечивают механическую прочность рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани.

) Ретикулярные волокна - считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов.

) Эластические волокна - тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Функция: придают эластичность, способность растягиваться.

РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом.

Функции РВСТ:

. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов, РВСТ регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

. Защитная функция обусловлена наличием в РВСТ макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).

. Опорно-механическая функция.

. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.

Источники развития, морфофункциональная характеристика и особенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изменения разновидностей хрящевых тканей. 25. Источники развития, морфофункциональная характеристика и особенности строения, кровоснабжение, регенерация, возрастные изменения разновидностей костной ткани

Хрящевые и костные ткани образуют скелетные ткани, выполняющие главным образом опорно-механическую функцию. Помимо опорно-механической эти ткани также выполняют следующие функции:
1. защитная (механическая защита органов грудной и брюшной полости);
2. участие в минеральном обмене, особенно в обмене Са++.
Классификация скелетных тканей:
1. Хрящевые ткани:
а) гиалиновый хрящ;
б) эластический хрящ;
в) коллагеново-волокнистый хрящ.
2. Костные ткани:
а) тонковолокнистая (пластинчатая) костная ткань;
б) ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная ткань.
Общая морфофункциональная характеристика хрящевых тканей:
Хрящевая ткань, как любая соединительная ткань, состоят из клеток и межклеточного вещества. Клетки хрящевых тканей представлены хондробластическим дифференом:
1. Стволовая клетка
2. Полустволовая клетка
3. Хондробласт
4. Хондроцит
5. Хондрокласт
Стволовая и полустволовая клетка — малодифференцированные камбиальные клетки, в основном локализуются вокруг сосудов в надхрящнице. Дифференцируясь превращаются в хондробласты и хондроциты, т.е. необходимы для регенерации.
Хондробласты — молодые клетки, располагаются в глубоких слоях надхрящницы по одиночке, не образуя изогенные группы. Под световым микроскопом х/бласты уплощенные, слегка вытянутые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом в них хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий комплекс органоидов т.к. основная функция х/бластов — выработка органической части межклеточного вещества: белки коллаген и эластин, глюкозаминогликаны (ГАГ) и протеогликаны (ПГ). Кроме того, х/бласты способны к размножению и в последующем превращаются в хондроциты. В целом, х/бласты обеспечивают аппозиционный (поверхностный) рост хряща со стороны надхрящницы.
Хондроциты — основные клетки хрящевой ткани, располагаются в более глубоких слоях хряща в полостях — лакунах. Х/циты могут делиться митозом, при этом дочерние клетки не расходятся, остаются вместе — образуются так называемые изогенные группы. Первоначально они лежат в одной общей лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество и у каждой клетки данной изогенной групы появляется своя капсула. Х/циты — овально-округлые клетки с базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом хорошо выражены ЭПС гранулярный, комплекс Гольджи, митохондрии, т.е. белоксинтезирующий аппарат, т.к. основная функция х/цитов — выработка органической части межклеточного вещества хрящевой ткани. Рост хряща за счет деления х/цитов и выработки ими межклеточного вещества обеспечивает интерстициальный (внутренний) рост хряща.
В хрящевой ткани кроме клеток образующих межклеточное вещество есть и их антогонисты — разрушители межклеточного вещества — это хондрокласты (можно отнести к макрофагической системе): доволно крупные клетки, в цитоплазме много лизосом и митохондрий. Функция х/кластов — разрушение поврежденных или изношенных участков хряща.
Межклеточное вещество хрящевой ткани содержит коллагеновые, эластические волокна и основное вещество. Основное вещество состоит из тканевой жидкости и органических веществ:
- ГАГ (хондроэтинсульфаты, кератосульфаты, гиалуроновая кислота);
- ПГ (белок +ГАГ);
- липиды.
Межклеточное вещество обладает высокой гидрофильностью, содержание воды доходит до 75% массы хряща, это обуславливает высокую плотность и тургор хряща. Хрящевые ткани в глубоких слоях не имеют кровеносных сосудов, питание осуществляется диффузно за счет сосудов надхрящницы.
Надхрящница — это слой соединительной ткани, покрывающий поверхность хряща. В надхрящнице выделяют наружный фиброзный (из плотной неоформленной сдт с большим количеством кровеносных сосудов) и внутренний клеточный слой, содержащее большое количество стволовых, полустволовых клеток и ф/бластов.
Мы рассмотрели общий принцип строения хрящевых тканей. Чем же отличаются друг от друга 3 вида хряща? Отличия в основном касаются строения межклеточного вещества:
Гиалиновый хрящ — покрывает все суставные поверхности костей, содержится в грудинных концах ребер, в воздухоносных путях. Главное отличие гиалинового хряща от остальных хрящей в строении межклеточного вещества: межклеточное вещество гиалинового хряща в препаратах окрашенных гематоксилин-эозином кажется гомогенным, не содержащим волокон. В действительности в межклеточном веществе имеется большое количество коллагеновых волокон, у которых коэффициент преломления одинаковый с коэффициентом преломления основного вещества, поэтому коллагеновые волокна под микроскопом не видимы, т.е. они маскированы. Второе отличие гиалинового хряща — вокруг изогенных групп имеется четко выраженная базофильная зона — так называемый территориальный матрикс. Это связано с тем, что х/циты выделяют в большом количестве ГАГ с кислой реакцией, поэтому этот участок окрашивается основными красками, т.е. базофильна. Слабооксифильные участки между территориальными матриксами называются интертерриториальным матриксом.
Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, рожковидных и клиновидных хрящах гортани. Главное отличие эластического хряща — в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон имеется большое количество беспорядочно расположенных эластических волокон, что придает эластичность хрящу. В эластическом хряще меньше содержание липидов, хондроэтинсульфатов и гликогена. Эластический хрящ не обызвествляется.
Волокнистый хрящ расположен в местах прикрепления сухожилий к костям и хрящам, в симфизе и межпозвоночных дисках. По строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной и хрящевой тканью. Отличие от других хрящей: в межклеточном веществе гораздо больше коллагеновых волокон, причем волокна расположены ориентированно — образуют толстые пучки, хорошо видимые под микроскопом. Х/циты чаще лежат по одиночке вдоль волокон, не образуя изогенные группы.

К О С Т Н Ы Е Т К А Н И
Костные ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. К клеткам костной ткани относятся остеогенные стволовые и полустволовые клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Стволовые клетки — это резервные камбиальные клетки, располагаются в надкостнице. Полустволовые клетки — клетки с высокой пролиферативной активностью, имеют развитый синтетический аппарат.
Остеобласты — это клетки образующие костную ткань, т.е. в функциональном отношении главные клетки костной ткани. Локализуются в основном в надкостнице. Имеют полигональную форму, могут встречаться слабоотростчатые клетки. Цитоплазма базофильна, под электронным микроскопом хрошо выпажены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии. Функция: выработка органической части межклеточного вещества, т.е. белки оссеиновых волокон и оссеомукоид. При созревании остеобласты превращаются в остеоциты.
Остеоциты — по количественному составу самые многочисленные клетки костной ткани. Это отростчатые клетки, лежат в костных полостях — лакунах. Диаметр клеток достигает до 50 мкм. Цитоплазма слабобазофильна. Органоиды развиты слабо (гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии). Не делятся. Функция: принимают участие в физиологической регенерации костной ткани, вырабатывают органическую часть межклеточого вещества. На остеобласты и остеоциты стимулирующее влияние оказывает гормон щитовидной железы кальцитонин — усиливается синтез органической части межклеточного вещества и усиливается отложение кальция, при этом концентрация кальция в крови снижается.
Остеокласты — это крупные клетки, почти в 2 раза крупнее остеоцитов, их диаметр достигает до 100 мкм. Остеокласты являются специализированными макрофагами, образуются путем слияния многих макрофагов гематогенного происхождения, поэтому содержат по 10 и более ядер. В остеокластах хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Функция — разрушение костной ткани. Остеокласты выделяют СО2 и фермент карбоангидразу; СО2 связывается Н2О (реакция катализируется карбоангидразой) и образуется угольная кислота Н2СО3; угольная кислота реагируя растворяет соли кальция, растворенный кальций вымывается в кровь. Органическая часть межклеточного вещества лизируется протеолитическими ферментами лизосом остеокластов. Функция остеокластов стимулируется паратириокальцитонином паращитовидной железы.
Межклеточное вещество костной ткани состоит:
1. Неорганические соединения (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) — составляют 70% межклеточного вещества.
2. Органическая часть межклеточного вещества представлена коллагеновыми (синоним — оссеиновыми) волокнами и аморфной склеивающей массой (оссеомукоид) — составляет 30%.
Соотношение органическрой и неорганической части межклеточного вещества зависит от возраста: у детей органической части несколько больше 30%, а неорганической части меньше 70%, поэтому у них кости менее прочные, но зато более гибкие (не ломкие); в пожилом возрасте, наоборот, доля неорганической части увеличивается, а органической части уменьшается, поэтому кости становятся более твердыми, но более ломкими.
В отличии от хрящевых тканей в костной ткани кровеносных сосудов больше: имеются как в надкостнице, так и в глубоких слоях кости.
Кость как орган покрыта надкостницей. В ней различают наружный волокнистый и внутренний клеточный слой. В надкостнице очень много кровеносных сосудов, стволовых и полустволовых остеогенных клеток, остеобластов. Функция надкостницы — питание и регенерация кости.