Уравнение Гольдмана – Ходжкина – Хаксли.

Мембрана в состоянии покоя проницаема не только для ионов калия, но и в небольшой степени для ионов натрия и хлора. Мембранный потенциал клеток представляет собой результирующую электродвижущих сил, генерируемых всеми этими тремя каналами диффузии. Проникновение натрия из окружающей жидкости внутрь клетки по концентрационному градиенту приводит к некоторому уменьшению мембранного потенциала. Диффузия через мембрану ионов хлора, содержание которых в межклеточной жидкости большинства тканей выше, чем в клетках, вызывает некоторое увеличение мембранного потенциала. Следовательно, для более точного вычисления потенциала покоя необходимо учитывать не только диффузию ионов калия, но и диффузию натрия и хлора. Уравнение Нернста позволяет описывать мембранный потенциал только в первом прибли­жении; для более точного определения потенциала при­меняют обобщенное уравнение Гольдмана-Ходжкина-Хаксли:

Е = (RT/ z F)·ln[(Рк · [K.]i + P_Na · [Na]_i + P_Cl · [Cl]_e) / (Рк · [K.]e + P_Na · [Na]_e + P_Cl · [Cl]i)

где P_k, P_Na, P_Cl — коэффициенты проницаемости мем­браны для ионов калия, натрия и хлора; [К], [Na], [Cl] — их активности внутри (i) и вне (е) клетки. Уравнение Гольдмана-Ходжкина-Хаксли позволяет определять мембранный потенциал не только в состоянии покоя, но и при возбуждении клетки. Для этого необходимо знание коэффи­циентов проницаемости для ионов. По данным Ходжкина и Катца (1949), для аксона кальмара в состоянии покоя отношение коэф­фициентов проницаемости Рк: Рnа: Р_Cl = 1: 0,04: 0,45.

 

Потенциал действия. Генерация потенциала действия. Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы способны переходить в состояние возбуждения. К возбудимым относятся нервная, мышечная и железистая ткани, хотя чет­кой границы между возбудимыми и другими тканями провести нельзя. Возбудимость —это способность клеток к быстрому ответу на раздражение, проявляющемуся через совокупность физических, физико-химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны. Опыт показывает, что возбужденный участок клетки становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному, что указывает на перераспределение ионов в возбужденном участке. При возбуждении оно имеет временный характер, и после окончания возбуждения вновь восстанавли­вается исходный потенциал покоя. Потенциалом действия называется общее изменение разности потенциалов между клеткой и средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении клеток. Потенциалы действия обеспечивают_проведение _возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы
сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

Время, мс

Рис. 1. Потенциал действия нервного волокна кальмара, зарегистри­рованный с помощью внутриклеточного электрода (по А. Ходжкину и А. Хаксли, 1965).

Е1 — потенциал покоя, E 2 — мембранный потенциал при возбуждении, E3 - потенциал действия.

На рис. 1, где показано изменение мембранного потенциала при возбуждении, видно, что в состоянии покоя внутренняя сторона клеточной оболочки имеет отрицательный потенциал, примерно равный —45 мВ, тогда как при возбуждении мембранный потен­циал становится равным +40 мВ. Таким образом, пол­ное значение потенциала действия составляет 85 мВ, что значительно превышает величину потенциала покоя.

Возникновение потенциала действия связано с увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия и последующим усилением диффузии этих ионов по концентрационному градиенту внутрь клетки, что приводит к изменению (уменьшению) мембранного потенциала. Независимо от того, чем это вызвано - уменьшение мембранного потенциала ниже критического уровня приводит к увеличению про­ницаемости мембраны для натрия, а увеличение проницаемости сопровождается усилением диффузии натрия в цитоплазму, что вызывает еще большую деполяризацию мембраны. Благодаря наличию положительной обратной связи деполяризация мембраны при возбуждении происходит с ускорением и поток ионов натрия в клетку все время возрастает.