Непрямой (вторичный) остеогистогенез. Развитие кости на месте хряща.

На 2-м месяце эмбрионального развития в местах будущих трубчатых костей закладывается из мезенхимы хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости (хрящевая модель). Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.

Развитие кости на месте хряща, т.е. непрямой остеогенез, начинается в области диафиза (т.н. перихондральное окостенение). Образованию перихондральной костной манжетки предшествует разрастание кровеносных сосудов. Происходит дифференцировка остеобластов, образующих в виде манжетки сначала ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую.

Образование костной манжетки нарушает питание хряща. Вследствие этого в центре диафизарной части хрящевого зачатка возникают дистрофические изменения. Рост хряща в этом месте прекращается. Удлинение перихондральной костной манжетки сопровождается расширением зоны деструкции хряща и появлением остеокластов, которые очищают пути для врастающих в модель трубчатой кости кровеносных сосудов и остеобластов.

Это приводит к появлению очагов «внутреннего» эндохондрального окостенения (вторичные центры окостенения). В связи с продолжающимся ростом соседних неизмененных дистальных отделов диафиза хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в продольные колонки. Таким образом, в колонке хондроцитов имеются два противоположно направленных процесса — размножение и рост в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в его проксимальном отделе.

С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается, превращаясь в надкостницу. В дальнейшем кровеносные сосуды с окружающей их мезенхимой, остеогенными клетками и остеокластами врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Под влиянием ферментов, выделяемых остеокластами, происходит растворение (хондролиз) обызвествленного межклеточного вещества. Диафизарный хрящ разрушается, в нем возникают удлиненные пространства, в которых «поселяются» остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.

Процесс отложения кости внутри хрящевого зачатка получил название эндохондрального, или энхондрального, окостенения (греч. endon — внутри).

Одновременно с процессом развития энхондральной кости появляются и признаки ее разрушения остеокластами. Вследствие разрушения энхондральной костной ткани образуются еще большие полости и пространства (полости резорбции) и, наконец, возникает костномозговая полость. Из проникшей сюда мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани. В это же время по периферии диафиза со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани, образующейся из надкостницы.

Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам и увеличиваясь в толщину, они образуют плотный (компактный) слой кости. Дальнейшая организация периостальной кости протекает иначе, чем организация энхондральной костной ткани. Вокруг сосудов, которые идут по длинной оси зачатка кости из прилегающей к ним мезенхимы, на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости начинают образовываться концентрические пластинки, состоящие из параллельно ориентированных тонких коллагеновых волокон и цементирующего межклеточного вещества. Так возникают первичные остеоны. Вслед за диафизом центры окостенения появляются в эпифизах. Этому предшествуют сначала дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем отмечается процесс окостенения, подобный описанному выше. Оссификация сопровождается врастанием в эпифизы сосудов.

В промежуточной области между диафизом и эпифизами сохраняется хрящевая ткань — метафизарный хрящ, являющийся зоной роста костей в длину.\

Образование кости на месте соединительной ткани

Скелет развивается из мезенхимы, представляющей зародышевую малодифференцированную соединительную ткань. Кости, формирующиеся на месте соединительной ткани, так называемые первичные кости, проходят два этапа развития: перепончатый и костный. Проще всего происходит развитие соединительнотканных, или перепончатых, костей, возникающих непосредственно из мезенхимы. Примером их могут служить плоские кости крыши черепа. Вначале на месте будущей плоской кости черепа имеется тонкая пластинка мезенхимы. Мезенхимные клетки в определенных местах этой пластинки начинают усиленно размножаться. Образуются сгущения мезенхимных клеток, имеющие вид тяжей, по ходу которых и начинается процесс остеогенеза. В центре каждого тяжа, между клетками мезенхимы, появляется пучок тонких коллагеновых волокон. Расположенные на его поверхности клетки мезенхимы начинают изменяться. Их цитоплазма делается базафильной, и они превращаются в остеобласты, связанные между собой отростками цитоплазмы. Клетки эти вырабатывают мукоидные вещества (оссеомукоид), которые спаивают между собой волокна. Образуется однородное промежуточное вещество будущей кости, которое отличается резкой оксифилией. По мере образования основного вещества часть остеобластов замуровывается в нем и превращается в костные клетки - остеоциты. Остальные остеобласты отходят на периферию и располагаются в один-два ряда на поверхности островков молодой кости

25 Образование кости на месте хряща. Кости, развивающиеся на месте хряща, называются вторичными и проходят три этапа: соединительнотканный, хрящевой и костный. При эндесмальном окостенении на месте будущих костей появляются островки окостенения в виде концентрации мезенхимных клеток, участвующих в образовании фиброзных волокон, и множества кровеносных сосудов. Из мезенхимных клеток дифференцируются клетки остеобласты, которые вырабатывают межклеточное вещество, состоящее из оссеина и солей кальция. Фиброзные волокна пропитываются межклеточным веществом и замуровывают остеобласты. Последние после этого переходят в состояние зрелых клеток костной такни - в остеоциты. Аналогично происходит перихондральное (периостальное) окостенение за счет клеток надхрящницы (надкостницы). Эндохондральное окостенение происходит путем прорастания в хрящевые закладки костей кровеносных сосудов с окружающей их мезенхимой. Мезенхима, прилегающая к образующейся кости, превращается в надкостницу. Для внутренней поверхности костей черепа надкостницей является наружный слой твердой мозговой оболочки. Процесс остеогенеза продолжается в направлении образования остеокластов (костедробителей) из мезенхимных клеток, окружающих сосуды. После рождения в скелете новорожденного преобладает хрящевая ткань с множеством ядер окостенения, называемых первичными.

Рост трубчатой кости.

Рост трубчатых костей.

Рост костей — процесс очень длительный. Он начинается у человека с ранних эмбриональных стадий и кончается в среднем к 20-летнему возрасту. В течение всего периода роста кость увеличивается как в длину, так и в ширину.

Рост трубчатой кости в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки, в которой проявляются два противоположных гистогенетических процесса. Один — это разрушение эпифизарной пластинки с образованием костной ткани, а другой процесс — непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток. Однако со временем процессы разрушения хрящевой ткани начинают преобладать над процессами новообразования, вследствие чего хрящевая пластинка истончается и исчезает.

В метаэпифизарном хряще различают три зоны:

• пограничную зону (интактного хряща),
• зону столбчатых (активно делящихся) клеток и
• зону пузырчатых (дистрофически измененных) клеток.

 

Рост трубчатой кости в ширину осуществляется за счет периоста. Со стороны периоста очень рано начинает образовываться концентрическими слоями тонковолокнистая кость. Этот аппозиционный рост продолжается до окончания формирования кости. Количество остеонов непосредственно после рождения невелико, но уже к 25 годам в длинных костях конечностей количество их значительно увеличивается. Физиологическая регенерация костных тканей происходит медленно за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в каналах остеонов. Посттравматическая регенерация костной ткани протекает лучше в тех случаях, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга, и сохранена надкостница. Процессу остеогенеза предшествует формирование соединительнотканной мозоли, в толще которой могут образовываться хрящевые островки. Оссификация в этом случае идет по типу вторичного (непрямого) остеогенеза. В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости регенерация происходит без образования мозоли. Но прежде чем начнут строить кость остеобласты, остеокласты образуют небольшую щель между репонированными концами кости. На этой биологической закономерности основано применение травматологами аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей в течение всего периода регенерации.