Общая характеристика процесса дыхания.

Физиология дыхания

1. Общая характеристика процесса дыхания.

2. Дыхательный акт.

2.1. Отрицательное давление плевральной полости.

2.2. Механизм вдоха и выдоха.

2.3. Паттерны дыхания.

2.4. Характеристика легочной вентиляции.

3. Газообмен в легких

4. Транспорт газов кровью

4.1. Транспорт кислорода

4.2. Транспорт двуокиси углерода.

5. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях.

6. Регуляция дыхания.

7. Особенности дыхания в различных условиях

 

 

Общая характеристика процесса дыхания.

Дыхание – совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование кислорода в биологическом окислении и удаление из него углекислого газа. Это позволяет организму поддерживать дыхательный гомеостаз — состояние, характеризующееся оп­тимальным для жизнедеятельности относительным постоянством газового состава крови и тканей.

Само по себе поступление кислорода в организм и удаление из него двуокиси углерода еще не может обеспечить поддержания оптимального для метаболизма тканевого обмена. Постоянно меняющиеся режимы дея­тельности организма (мышечная деятельность, эмоциональные реакции и др.), а также изменяющиеся состав атмосферного воздуха, атмосферное давление и т. д. требуют от организма способности под­держивать кислородно-углекислотный баланс организма в различных условиях и восполнять возникаю­щую газовую потребность

Дыхательный акт.

Механизм вдоха и выдоха.

Вдох и выдох обеспечиваются дыхательными экскурсиями (движениями) грудной клетки и диафрагмы. За организацию этих движений отвечает дыхательный центр продолговатого мозга, который передает к ним импульсы через спинальные центры диафрагмальной и межреберных мышц.

Мышцы, осуществляющие дыхательный акт, подразделяют на:

1) инспираторные (вдоха) - диафрагма и наружные межреберные мышцы. При сокращении инспираторных мышц ребра поднимаются. В результате объем грудной клетки увеличивается, особенно в ее нижних отделах. Сокращение мышцы диафрагмы также вызывает увеличение объема грудной клетки. Во время вдоха диа­фрагма уплощается, а в покое и особенно во время выдоха купол ее подни­мается и перемещается в грудную клетку. При грудном типе дыхание осуществляет­ся за счет сокращения межреберных мышц, при брюшном типе в основном сокращается диафрагма, которая одновременно смещает органы брюшной полости.

2) экспираторные (выдоха) – внутренние межреберные и мышцы брюшной стенки

3) вспомогательные, которые включаются при форсированном дыхании. Это ряд мышц шеи, груди и спины.

 

Во время вдоха при увеличении объема грудной клетки в замкнутой плевральной полости давление еще больше падает. Вследствие различия между атмосферным давлением в альвеолах и плевральным давлением лег­кие растягиваются, в целом увеличиваясь в объеме, следуя за грудной клеткой. По­явившаяся разница между давлением в легких и атмосферным давлением приводит к тому, что воздух начинает поступать через воздухоносные пути трахея, бронхи, в альвеолы, заполняя их, при этом давление выравнивает­ся.

Выдох в основном происходит пассивно: как только инспираторная мускулатура расслабляется, возросшая в ход вдоха эластическая тяга легких возвращает их в исходное состояние. В результате объем грудной клетки уменьшается и давление в плевральной полости возрастает. Это дав­ление передается на легочную ткань, поэтому одновременно повышается давление воздуха в альвеолах. Теперь уже давление воздуха в легких стано­вится больше, чем в атмосфере, и воздух благодаря этому начинает выхо­дить из легких по воздухоносным путям наружу.

Помимо указанного выше эластического сопротивления легких, дыхательные мышцы вынуждены преодолевать неэластическое сопротивление дыханию. Оно зависит от просвета воздухонос­ных путей — особенно голосовой щели, бронхов. Так, во время вдоха голосовая щель несколько расширяется, на выдохе — сужается, увеличивая сопротивле­ние потоку воздуха, что служит одной из причин большей длительности экспи­раторной фазы. Подобным же образом циклически меняются просвет бронхов и их проходимость. Тонус гладкой мускулатуры бронхов зависит от активности парасимтатической и симпатической иннервации: вагусные холинэргические влияния усиливают тонус мышц и сужают просвет бронхов, симпатическая адренергическая иннервация оказывает расслабляющее влияние.

В целом сопротивление, а значит – и работа дыхательных мышц, усиливаются с возрастанием глубины дыхания (эластическое сопротивление) и – при чрезмерно частом дыхании (неэластическое сопротивление).

Паттерны дыхания.

Один цикл чередования вдоха и выдоха составляет дыхательным акт.Обычно вдох несколько короче выдоха, у человека их соотношение примерно 1:3.

Паттерн дыхания - это соотношение компонентов дыхательного акта (длительность фаз, глубина дыхания, динамика давления и потоков в воздухоносных путях). Организм избирает такой паттерн дыхания, при котором требуемый уровень альвеолярной вентиляции достигается с наименьшей затратой энергии на работу дыхательных мышц.

Ритмичность дыхательных циклов относительна. Даже в условиях покоя низкоамплитудные дыхательные движения периодически сменяются движениями большой амплитуды, так называемыми вставочными вдохами, после которых наступает удлиненная пауза. Такие высокоамплитудные вдохи способствуют вентиляции альвеол застойных участков легких.

При различных состояниях организма, фармакологических воздействиях или неадекватных окружающих условиях наблюдаются расстройства дыха­ния. Все формы нарушения нормального дыхания объединяются термином «диспноэ». Часто встречается так называемое периодическое дыхание Чейна— Стокса: дыхательные движения постепенно углубляются и учащаются, что приводит к развитию гипервентиляции и гипокапнии. В результате частота и глубина дыхания уменьшаются вплоть до апноэ. Затем концентрация углекис­лоты в крови увеличивается, что в свою очередь приводит к новому нарастанию частоты и глубины дыхания. Причиной могут быть функциональные изменения возбудимости центрального дыхательного механизма, наступающие в результате ги­поксии, либо органического поражения ды­хательного центра. Дыхание Чейна-Сток­са наблюдается иногда у детей младшего возраста, у практически здоровых людей во время сна, а также в горах.

При хронической гипоксии головного мозга или отделении перерезкой передней части моста среднего мозга дыхание напоминает "лягушачье" — после развития вдоха следует инспираторная задержка и короткий выдох. Такой тип дыхания называется апнейстическим. Он может быть вызван снижением тонического импульсного потока к нервным клеткам пневмотаксического центра, регулирующего соотношение фаз дыхательного цикла, или частичной блокадой сенсорной информации, поступающей по блуждающему нерву.

Если устранены все влияния, исходя­щие из ростральных отделов центральной нервной системы, то дыхание приобретает судорожный характер — «гаспинг-дыхание», с резким вдохом макси­мальной амплитуды, в котором принимают участие не только дыхательные мышцы, но и другая скелетная мускулатура. Выдох происходит активно. Ды­хательные движения становятся редкими, с большими экспираторными пауза­ми. «Гаспинг-дыхание» присуще черепахам и суркам во время спячки.

Особый характер дыхания отмечен при одышке, т. е. при нарушении часто­ты и глубины дыхательных движений, сопровождающихся субъективным ощущением удушья.

Газообмен в легких

Происходящий в воздухоносных путях перенос газов направлен на поддержание постоянства парциального давления О₂ и СО₂ в легочных альвеолах, где идет непрерывный обмен газов с кровью, протекающей через легочные капилляры. В среднем парциальное давление кислорода при нормальных атмосферных условиях поддерживается в альвеолярном воздухе на уровне ~ 102 мм рт.ст., а дву­окиси углерода — на уровне около 40 мм рт.ст.

Перенос О₂ из альвеолярного газа в кровь и СО₂ из крови в альвеолярный газ происходит исключительно путем диффузии. Ее движущей силой служат разности (градиенты) парциальных давлений (напряжений) О₂ и СО₂ по обе стороны аэрогематического барьера (толщина 1 мкм). Кислород и углекислый газ диффундируют в растворенном состоянии, т.к. все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи. Благодаря огромной общей поверхности альвеол, составляющей 80-100 м², имеются условия для достаточно эффек­тивной диффузии. Тонкий слой легочной ткани, отделяющей кровь легочных капилля­ров от альвеолярного пространства, легко проницаем для газов. В процессе диффузии газы проходят через альвеолярный эпителий, интерстинальное пространство между основными мембранами, эпителий капилляров, плаз­му крови, мембраны эритроцитов во внутреннюю среду эритроцитов.

Вдыхаемый воздух имеет наибольшее парциальное давление кислоро­да (100 мм рт.ст.) и наименьшее парциальное давление двуокиси углерода (20 мм рт.ст.). В то же время парциальное давление кислорода в притекающей к альвеолам венозной крови не пре­вышает 40 мм рт.ст., а парциаль­ное давление двуокиси углерода составляет 50 мм рт.ст. Благодаря градиенту давлений происходит транспорт газов через стенку альвеол: двуокись углерода покидает венозную кровь и поступает в альвеолярный воздух, а кислород диффундирует в противопо­ложном направлении — из альвеолярного воздуха в кровь. Оттекающая от альвеол легких артериальная кровь имеет парциальное давление кислоро­да 100 мм рт.ст., а двуокиси углерода — 40 мм рт.ст.

Транспорт газов кровью

Транспорт кислорода

Кислород транспортируется кровью двумя способами:

1. в связанном с гемоглобином виде — в форме оксигемоглобина (около 98% всего О₂).

2. за счет физического растворения газа в плазме крови. В плазме растворена лишь небольшая часть О₂ (около 2%).

Большая часть кислорода переносится кровью в виде химических соединений с гемоглобином, который легко вступает с ним в непрочное соединение.

Hb + O₂ ↔ HbO₂

(дезоксигемоглобин) (оксигемоглобин)

Один моль гемоглобина может связать до четырех молей кислорода и в среднем 1 г гемоглобина способен связать 1,34—1,36 мл кислорода. Учитывая, что в крови человека содержится примерно 150 г/л гемоглобина, 100 мл крови могут переносить около 21 мл О2. Это так называемая кислородная емкость крови.

В эмбриональный период гемоглобин человека имеет особую форму – фетальный гемоглобин F. Он способен переносить на 20-30 % больше кислорода, обладает большей способностью связываться с ним (сродством к кислороду). К моменту рождения гемоглобин F составляет 50-80%, к 3 годам около 2 %, затем исчезает. Большая часть гемоглобина взрослого человека (95-98%) состоит из фракции А (взрослый гемоглобин), около 1-2% гемоглобин F (фетальный).

Гемоглобин легко соединяется с угарным газом – оксидом углерода СО, образуя устойчивое соединение - карбоксигемоглобин. Химическое сродство СО к гемоглобину почти в 300 раз выше, чем к О₂, поэтому даже при небольших концентрациях СО в воздухе гемоглобин оказывается блокирован для кислорода (на 80% при концентрации СО 0,1 %, если концентрация около 1% - гибель через несколько минут).

Способность гемоглобина связывать и отдавать O₂ зависит от напряжения кислорода, угольной кислоты в крови, рН крови, ее температуры и т.д. Графическое изображение зависимости процента насыщения гемоглобина кислородом от напряжения О₂ называют кривой диссоциации оксигемоглобина. Участок кривой, соответствующий низким парциальным значениям кислорода, характеризует содержание оксигемо­глобина в капиллярах тканей, а фрагмент кривой, лежащий в области высо­кого парциального давления кислорода, соответствует крови в легочных капиллярах. Чем выше парциальное давление кислорода, тем больше содержание оксигемоглобина; при парциальном давлении 80-100 мм рт.ст. практически весь гемоглобин насыщается кислородом, за исключением незначительно­го количества (1—2 %), «занятого» двуокисью углерода. В области высокого парциального давления кислорода (в легких) кривая близка к насыщению кислородом крови, а в области низких значений парциального давления кислорода в тканях зна­чительная часть оксигемоглобина отдает кислород и превращается в вос­становленную форму.

Динамика кривой зависит от нескольких факторов. Кривая может сдвигаться относительно оси абсцисс вправо или влево (эффект Бора) в зависимости от температуры, парциального давления двуокиси углеро­да и величины рН. При увеличении содержания двуокиси углерода, температуры и закислении крови (ацидоз) кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо. Это отражает по­вышение способности оксигемоглобина отдавать кислород тканям и тем самым высвобождаться для дополнительного связывания СО₂ и переноса его избытка из тканей в легкие. Напротив, при снижении Рсо₂ и защелачивании крови (алкалоз) кривая сдвигается влево.

Регуляция дыхания.

В механизмах регуляции дыхания можно выделить афферентное, центральное и эфферентное звенья.

Афферентное звено

Величина дыхательных показателей в организме определяется: периферическими хеморецепторами сосудистых рефлексогенных зон, центральными хеморецепторами, находящимися в области продолговатого мозга и рецепторами легких. Хеморецепторы воспринимают изменения парциального давления СО₂ и кислорода, а также рН крови, механорецепторы – степенно растяжения легких. Так, повышение давления СО₂ (явление гиперкапнии), снижение рН крови (ацидоз) и снижение содержания О₂ (гипоксемия) вызывают стимуляцию бульбарных хемочувствительных структур, что приводит к увеличению легочной вентиляции. Снижение же давления CO₂ (явление гипокапнии) и повышение рН крови (алкалоз) вызывают торможение бульбарных хемочувствительных структур, что приводит к снижению напряжения СО₂.

Нервные центры

В широком смысле слова под дыхательным центром понимают сово­купность структур мозга, так или иначе участвующих в регуляции дыхания и в наиболее совершенном приспособлении его к изменяющимся дыха­тельным потребностям организма. Среди этих структур — кора большого мозга, гипо­таламус, мост мозга, а также продолговатый и спинной мозг.

6.3.1. Дыхательные нейроны. Основными нейрональными элементами, входя­щими в дыхательный центр, являются дыхательные нейроны. Все они обла­дают ритмической залповой активностью, возникающей в определенный период дыхательного цикла. В зависимости от того, в какой период разря­жаются нейроны, их относят к инспираторным или экспираторным нейро­нам. Инспираторные нейроны дают залповый разряд в фазу вдоха, экспира­торные нейроны разряжаются в период выдоха. Инспираторные и экспираторные нейроны рас­полагаются диффузно в непосредственной близости друг от друга. Между инспираторными и экспираторными нейронами в большинстве случаев проявляются реципрокные отношения. Для инспираторных нейро­нов характерна непрерывная импульсная активность, обусловленная биоэлектрохимическими процессами, которая преобразуется в фазную перио­дическую активность благодаря тормозным влияниям экспираторных ней­ронов. Первично возникающая импульсная активность инспираторных нейронов активирует экспираторные нейроны, те в свою очередь тормозят активность инспираторных нейронов. Благодаря этому активность инспи­раторных нейронов на определенное время подавляется, преобразуясь из непрерывной в периодическую, фазную, соответствующую дыхательному циклу.

Ритмическое ды­хание обеспечивается в первую очередь периодической фазной деятельностью дыхательного центра продолговатого мозга. Это единственная структура из множества образований мозга, принимающих участие в регуляции дыхания, которая способна самостоятельно автоматически поддерживать ритмическое дыха­ние. Остальные структу­ры мозга модулируют ритм деятельности дыхательного центра, оказывая влияние на частоту и глубину дыхания и плавность смены вдоха на выдох.

Таким образом, функции дыхательных нейронов различных отделов мозга существенно отличаются.

Нейроны спинального уровня расположены в передних рогах шейного и грудного отделов спинного мозга, они рeгулируют деятельность диафрагмы и дыхательных мышц.

Нейроны продолговатого мозга расположены на дне 4-го желудочка, делятся на инспираторные и экспираторные, являются центрамиреципроктной координации (согласование вдоха и выдоха).

Нейроны моста расположены в ядрах черепных нервов и ретикулярной формации – регулируют частоту дыхания.

Нейроны гипоталамуса обеспечивают зависимость дыхания от функционального состояния организма (сон, бодрствование, физическая нагрузка), условий внешней среды, согласование дыхания с работой сердца.

Корковые нейроны обеспечивают зависимость дыхания от психоэмоционального состояния, условно-рефлекторные реакции. Произвольный контроль дыхательных движений.

Физиология дыхания

1. Общая характеристика процесса дыхания.

2. Дыхательный акт.

2.1. Отрицательное давление плевральной полости.

2.2. Механизм вдоха и выдоха.

2.3. Паттерны дыхания.

2.4. Характеристика легочной вентиляции.

3. Газообмен в легких

4. Транспорт газов кровью

4.1. Транспорт кислорода

4.2. Транспорт двуокиси углерода.

5. Транспорт кислорода и углекислого газа в тканях.

6. Регуляция дыхания.

7. Особенности дыхания в различных условиях

 

 

Общая характеристика процесса дыхания.

Дыхание – совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода, использование кислорода в биологическом окислении и удаление из него углекислого газа. Это позволяет организму поддерживать дыхательный гомеостаз — состояние, характеризующееся оп­тимальным для жизнедеятельности относительным постоянством газового состава крови и тканей.

Само по себе поступление кислорода в организм и удаление из него двуокиси углерода еще не может обеспечить поддержания оптимального для метаболизма тканевого обмена. Постоянно меняющиеся режимы дея­тельности организма (мышечная деятельность, эмоциональные реакции и др.), а также изменяющиеся состав атмосферного воздуха, атмосферное давление и т. д. требуют от организма способности под­держивать кислородно-углекислотный баланс организма в различных условиях и восполнять возникаю­щую газовую потребность