Структурная организация хроматина

Хромосомная фибрилла расщепляется на фрагменты по 200 нуклеотидных пар Каждый фрагмент называемый нуклеосомо й состоит из глобулы и свободного нитевидного участка. Нить – это ДНК, а глобула – сердцевина(гистоновый кор) нуклеосомы в состав которой входит восемь гистонов(белков) Нить ДНК укладывается вокруг сердцевины- 140 пар, 1, 75 витка. Остальная часть ДНК- 60 пар образуют «линкер» или меж нуклеосомный участок. Известно несколько уровней упаковки ДНК в составе хроматина:

1. Нуклеосомный уровень первый уровень, образует структкру хроматиновых фибрилл в виде бусинок на ниточке,ДНК укорачивается в 7 раз

2. Нуклеомерный- второй уровень, идет объединение 8-10 нуклеосом в виде глобулы

3. Хромомерный- нуклеомерные фибриллы образуют многочисленные петли, удерживающиеся «скрепками» из негистоновых белков

4. Хромонемный – образуется за счет сближения в линейном порядке хромомерных петель с образованием хромонемной нити

5. Хромосомный – образуется в результате спиральной укладки хромонемы(хроматиды)

 

 

 

 

 

Хромосомы построены из большого числа молекул дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК), соединенных с молекулами белков-гистонов. Молекулы ДНК — это длинные сложно упакованные двойные нити. Каждая молекула состоит из двух нитей, заплетенных спирально одна вокруг другой. Нить, в свою очередь, — это цепочка из огромного числа так называемых нуклеотидов. Нуклеотид — соединение азотистого основания, углевода (дезоксирибозы) и фосфорной кислоты.

Схема строения фрагмента молекулы ДНК.
Каждая из двух цепочек образована благодаря тому, что дезоксирибозы соседних нуклеотидов связаны между собой через фосфат. Цепочки соединены друг с другом благодаря водородным (···Н···) связям между азотистыми основаниями их нуклеотидов (-А···Н···Т- или -Г···Н···Ц-).

В состав каждого из нуклеотидов входит одно из четырех следующих азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин или тимин. Соответственно, в ДНК различают 4 разных нуклеотида: адениновый (А), гуаниновый (Г), цитозиновый (Ц) и тиминовый (Т). Нуклеотиды соединены между собой через свои фосфатные группы, благодаря чему образуется длинная цепочка. Две цепочки, закрученные одна вокруг другой и образующие одну молекулу ДНК, скреплены между собой химическим взаимодействием (так называемые водородные связи) азотистых оснований своих нуклеотидов. Основания образуют пары — одно основание из одной цепочки, другое — из второй..

Хотя все молекулы дезоксирибонуклеиновых кислот построены по описанному единому плану, конкретный их качественный состав различен; отличаются они и по величине молекул. Молекула ДНК содержит до 50-100 тыс. пар нуклеотидов, но число пар их в каждой молекуле свое, отличающееся от числа пар нуклеотидов в любой другой молекуле. Кроме того, нуклеотидов существует 4 разных вида, и в составе каждой молекулы ДНК свой, ей присущий процент нуклеотидов каждого данного вида.

Иначе говоря, количественное отношение А:Г / Ц:Т у каждой молекулы ДНК свое. И наконец, в каждой молекуле ДНК порядок чередования нуклеотидов А, Г, Ц, Т характерен только для данной молекулы. Перестановка местами только двух пар из 50 тыс. пар нуклеотидов, пусть даже соседних, резко меняет свойства всей молекулы; то же самое-замена хотя бы одной пары, скажем из C-Г на А-Т или на Г-C; то же самое — отсутствие одной пары из числа тех же 50 тыс. В действительности молекулы ДНК могут отличаться между собой не в одном звене, не одной-двумя парами нуклеотидов, а в огромном их числе сразу. Количество возможных перестановок пар нуклеотидов в молекуле ДНК бесконечно, и соответственно бесконечно количество разных молекул, у каждой из которых свои свойства. Последовательность нуклеотидов в молекуле ДНК — это зашифрованная запись состава того или иного белка, свойственного данной клетке. На протяжении каждой молекулы ДНК последовательно умещаются записи состава нескольких белков, а во всех молекулах ДНК всех хромосом ядра — записи состава всех белков клетки, которые в ней могут синтезироваться в течение ее жизни. Суть этих кодированных записей состоит в следующем.

Молекулы каждого белка — это цепочки из последовательно соединенных аминокислот. Существует около 20 разных аминокислот, и характер белка определяется тем, из каких именно аминокислот состоит его молекула, каково их общее количество в молекуле и в какой последовательности они соединены друг с другом. Например, участок ДНК, ответственный за состав определенного белка (каждый такой участок называется геном), — это есть запись конкретной последовательности аминокислот, образующих молекулу данного белка, их общего числа в ней. Каждые 3 последовательных нуклеотида цепочки ДНК обозначают (кодируют) одну аминокислоту соответствующей белковой молекулы. Следующие 3 нуклеотида кодируют следующую аминокислоту и т. д. Количества возможных отличающихся сочетаний по 3 нуклеотида из числа четырех разных видов их с избытком хватает для закодирования 20 аминокислот. Интересно, что одни и те же аминокислоты во всем живом мире кодируются одними И теми же сочетаниями нуклеотидов. В итоге в одном гене его нуклеотидным составом зашифрован аминокислотный состав всех белков, способных синтезироваться в данной клетке.

Клеточные белки являются ферментами. Ферменты определяют течение всех реакций, составляющих суть жизнедеятельности клеток. От наличия тех или иных ферментов зависит образование и превращения всех других веществ клетки, будь то жиры, углеводы, алкалоиды, смолы и т. д. Это, в свою очередь, формирует все свойства клетки, отличающие ее от клеток других растений, в клеточных ядрах которых закодирован состав другого набора ферментов. Вот почему сведения о составе всех белков, которые могут образоваться в клетке, — это информация о всех свойствах клетки и организма. Дальше мы увидим, что эта информация — наследственная, т. е. что она в полном объеме передается от клетки к клетке при их размножении и от материнского растения к дочерним.

Хранится эта информация в хромосомах. Однако реализация этой информации — синтез белков — происходит не в них. Гены хромосом выступают только в роли инициаторов этого синтеза. Когда в клетке возникает потребность в образовании того или иного белка, то ген, в котором зашифрован состав этого белка, активируется. Это значит, что на участке нити ДНК, составляющем, данный ген, образуются молекулы так называемой информационной рибонуклеиновой кислоты (и-РНК).

Строение и состав этих молекул, представляющих собой одиночные цепочки из нуклеотидов, отображает нуклеотидное строение того гена, на котором они образовались. Таким образом происходит копирование информации о составе будущего белка.

Образование молекул и-РНК (на каждом гене их образуется много) означает и размножение информации, как бы отпечатывание многих одинаковых матриц, отображающих строение одного и того же гена и тем самым несущих в нуклеотидной последовательности своих молекул информацию об аминокислотном составе заданного белка. Эти отпечатки гена переходят из ядра в цитоплазму. Здесь происходит расшифровка информации, заключенной в матрицах — молекулах и-РНК, реализация информации, перевод ее с языка нуклеотидной последовательности на язык последовательности аминокислот, т. е. синтез белковых молекул заданного состава.

В расшифровке и синтезе, кроме молекулы и-РНК, участвует большое число молекул различных транспортных рибонуклеиновых кислот (т-РНК), рибосомы и ряд ферментов. Аминокислоты связываются с т-РНК — молекула с молекулой. Каждому из 20 видов аминокислот соответствует своя т-РНК. Так, у молекулы т-РНК имеются химические группы, способные узнавать свою аминокислоту, выбирая именно ее из всех наличных аминокислот. Происходит это с помощью специальных ферментов. Узнав свою аминокислоту, т-РНК вступает с ней в соединение. К началу молекулы и-РНК присоединяется рибосома, которая, продвигаясь по и-РНК, соединяет друг с другом в полипептидную цепочку именно те аминокислоты, порядок которых зашифрован нуклеотидной последовательностью данной и-РНК. Это считывание информации, эта ее расшифровка происходит благодаря специальному механизму, имеющемуся в транспортных РНК, молекулы которых выстраивают друг за другом именно те аминокислоты, которые «обозначены», «записаны» нуклеотидной последовательностью молекулы и-РНК. Рибосома — аппарат для химического связывания аминокислот в молекулу белка.

Общая схема. На активированном гене — участке одной из цепочек молекулы ДНК — синтезируются нуклеотидные же цепочки, молекулы и-РНК, состав которых точно отображает состав гена, а значит, несет в себе запись состава белка, кодируемого данным геном. В цитоплазме рибосомы на основе информации, перенесенной с гена молекулами и-РНК, с помощью транспортных РНК соединяют разные аминокислоты в заданной последовательности, в результате чего образуется молекула того белка, состав которого закодирован в этом гене.

Образование молекул и-РНК на активированном гене служит и командой и конкретной программой для синтеза строго определенного белка. Одна и та же молекула и-РНК используется как чертеж для создания многих одинаковых молекул белка. Однако она довольно недолговечна, поэтому для длительно продолжающегося синтеза новых молекул того же белка необходимо образование на одном и том же гене одинаковых, но новых экземпляров молекул и-РНК. С переходом гена в неактивное состояние — а это происходит при исчезновении у клетки потребности в данном белке — он блокируется, перестает образовывать и-РНК, и вскоре синтез этого белка прекращается. В ходе жизни клетки у нее возникают потребности в разных белках. Всякий раз активируются определяющие их гены и образуются молекулы и-РНК соответствующего состава.

Каждая рибосома производит за свою жизнь много молекул разных белков. Она может работать на основе любой и-РНК, и результат, характер созданного ею белка зависит только от состава той и-РНК, в контакте с которой рибосома работала на этот раз.

Таким образом, клеточное ядро выполняет следующие взаимосвязанные функции. В нем хранятся сведения о составе всех белков, способных синтезироваться в данной клетке в течение ее жизни. (Исключение представляют собой некоторые белки митохондрий и хлоропластов. Их состав зашифрован в собственных ДНК этих органоидов, где эти ДНК и находятся. Здесь же, на месте, происходят все этапы расшифровки сведений, заключенных в этих ДНК, включая и сам синтез данных белков с помощью собственных рибосом.)

Диплоидные наборы хромосом в клетках скерды зеленой — слева и сложноцветного — справа во время деления клеток.

В ядре хранятся сведения о всех свойствах клетки и организма. Ядро организует синтез каждого из этих белков в нужный момент. При делении клетки, сопровождающемся делением ядра, вся эта информация в полном объеме переходит в каждое из вновь образуемых ядер, в каждую новую клетку. Это возможно благодаря тому, что перед делением весь генный материал хромосом самоудваивается, образуются два одинаковых его экземпляра и по одному из них оказывается в каждом из новых ядер. Ядро каждой клетки содержит полный набор генов, свойственных данному организму. Однако в течение жизни разных специализированных клеток работают далеко не все гены. В одних клетках функционирует одна часть генов, в других — другая, в третьих — третья. Именно поэтому клетки разных тканей одного организма отличаются друг от друга. Значительная часть генов так и остается в пассивном, лишь «хранящем информацию» состоянии от рождения до самой смерти клетки, организма. Кроме того, гены в данной клетке работают не одновременно: одни активны в один период жизни клетки, на таком-то этапе ее развития; другие — на другом и т. д.

Почему одни гены так и остаются неактивными, каким образом включаются и выключаются другие — очень сложная и важная проблема, которая сейчас интенсивно исследуется. Большую роль в блокировании и деблокировании генов играют, по-видимому, белки-гистоны. Они входят в состав хромосом, находясь в соединении с ДНК. Возможно, активация, «раскрепощение» гена происходит тогда, когда молекула гистона отсоединяется от соответствующего участка ДНК, тем самым обнажая его цепочки, позволяя им расплестись и начать функционировать химически. Присоединение гистона ведет к блокировке гена. Однако, чем управляется присоединение и отсоединение гистонов, недостаточно ясно.

Генный материал, как говорилось, находится в хромосомах. Поэтому работа ядра по хранению наследственной информации, по ее удвоению и передаче из клетки в клетку, по организации синтеза различных белков в течение жизни клетки — это прежде всего работа хромосом. Хотя они существуют в течение всей жизни клетки, но в виде четких структур хромосомы различимы в ядре только во время деления клетки. В это время происходит конденсация материала хромосом и хромосомы удается выявить методами микроскопии как индивидуальные, четко очерченные образования.

Хромосомы имеют различную форму. Это либо прямые или изогнутые палочки, либо разнообразные крючки, овальные тельца, шарики Сильно варьируют они и по размерам. Каждая клетка растений данного вида содержит в своем ядре одинаковый набор (или наборы) хромосом из строго определенного числа разных, но строго определенных хромосом. У всех высших и некоторых низших растений в течение их жизненного цикла чередуются два поколения: с клетками, содержащими в ядрах однократный (гаплоидный, n) набор хромосом, и с клетками, ядра которых имеют двойной (диплоидный, 2n) набор хромосом. Гаплоидный набор состоит из n разных хромосом, по одной каждого типа. Численная величина строго постоянна для всех гаплоидных клеток всех растений данного вида. Так, для лесной земляники это число составляет 7, для гороха — тоже 7, но для фасоли — 11, для яблони — 17, для земляной груши — 51, для сахарного тростника — 60. Диплоидный набор — это два гаплоидных, сложенных вместе. В нем по две хромосомы каждого типа. Если у гороха в гаплоидном наборе 7 разных хромосом, то в диплоидном 7 разных пар хромосом, причем две хромосомы в пределах каждой пары одинаковы. Легко сосчитать, что для перечисленных растений диплоидный набор (2n) составляет для земляники 14, для гороха — 14, для фасоли — 22, для яблони — 34, для земляной груши — 102, а для сахарного тростника — 120 хромосом.