ТОП 10:

Эволюционное происхождение вирусов



 

По мере изучения природы вирусов в первом полу столетии после их открытия Д. И. Ивановским (1892) формировались представления о вирусах как о мельчайших организмах. Эпитет «фильтрующийся» со временем был отброшен, так как стали известны фильтрующиеся формы или стадии обычных бактерий, а затем и фильтрующиеся виды бактерий. Наиболее правдоподобной и приемлемой является гипотеза о том, что вирусы произошли из «беглой» нуклеиновой кислоты, т.е. нуклеиновой кислоты, которая приобрела способность реплицироваться независимо от той клетки, из которой она возникла, хотя при этом предусматривается, что такая ДНК реплицируется с использованием структур этой или другой клеток.

На основании опытов фильтрации через градуированные линейные фильтры были определены размеры вирусов. Размер наиболее мелких из них оказался равным 20-30 нм, а наиболее крупных – 300-400 нм.

В процессе дальнейшей эволюции у вирусов менялась больше форма, чем содержание.

Таким образом, вирусы, должно быть, произошли от клеточных организмов, и их не следует рассматривать, как примитивных предшественников клеточных организмов.

Общий химический состав вирусов

 

Непременным компонентом вирусной частицы является одна из двух нуклеиновых кислот, белок и зольные элементы. Эти три компонента являются общими для вирусов, тогда как остальные двалипоиды и углеводы – входят в состав далеко не всех вирусов.

Вирусы, состоящие только из белка нуклеиновой кислоты и зольных элементов, чаще всего принадлежат к группе простых вирусов, лишенных дифференциации, собственных ферментов или каких-либо специализированных структур – вирусы растений, некоторые вирусы животных и насекомых. В то же время практически все бактериофаги, которые по химическому составу, принадлежат к группе минимальных вирусов, на самом деле являются очень сложными и высокодифференцированными структурами.

Вирусы, в состав которых наряду с белком и нуклеиновой кислотой входят также липоиды и углеводы, как правило, принадлежат к группе сложно устроенных вирусов. Большая часть вирусов этой группы паразитирует на животных.

Белки вирусов

Белок всех исследованных до настоящего времени вирусов построен из обычных аминокислот, принадлежащих к естественному L-ряду. Соотношение аминокислот в вирусных белках достаточно близко к таковому в белках животных, бактерий и растений.

Вирусные белки не содержат обычно большого количества основных аминокислот (аргинина, муцина). Не учитывая нейтральных аминокислот, можно сказать, что в вирусном белке преобладают кислые дикарбоновые кислоты. Это справедливо для вирусов с низким и высоким содержанием нуклеиновых кислот.

Вирусная ДНК

Молекулы вирусных ДНК могут быть линейными или кольцевыми, двух цепочечными или одно цепочечными по всей своей длине или же одно цепочечными только на концах. Кроме того, выяснилось, что большинство нуклеотидных последовательностей в вирусном геноме встречается лишь по одному разу, однако на концах могут находиться повторяющиеся, или избыточные участки. Помимо различий в форме молекулы и в структуре концевых участков вирусных ДНК существуют также различия в величине генома.

Вирусная РНК

Исследования вирусной РНК составили один из самых значительных вкладов вирусологии в молекулярную биологию. Тот факт, что у вирусов растений реплицируемая генетическая система состоит только из РНК, ясно показал, что и РНК способна сохранять генетическую информацию. Была установлена инфекционность РНК вируса табачной мозаики, и выяснилось, что для инфекции необходима вся ее молекула.

Размеры вирионов РНК – вирусов сильно варьируют – от 7.106 до 2.108 дальтон, однако размеры РНК и, следовательно, объем содержащейся в ней информации различаются в значительно меньшей степени.

Углеводы

Четверым компонентом, обнаруживаемым иногда в очищенных вирусных препаратах, являются углеводы (в количестве, превышающем содержание сахара в нуклеиновой кислоте). Глюкоза и гентибиоза обнаружена в составе некоторых фагов. Помимо этих углеводов, в составе бактериофагов могут быть и другие полисахариды. Единственная группа вирусов, в которой наличие углеводов точно доказано – вирусы животных. В составе элементарных телец вируса гриппа и классической чумы птиц находятся до 17 % углеводов.

Другие компоненты вирионов

Наиболее важный из таких компонентов двойной слой липидов, образующий основную массу наружной оболочки у тех вирусов, у которых она имеется. Полагают, что липиды оболочек просто заимствуются из плазматической мембраны клетки-хозяина и поэтому, строго говоря, не могут считаться вирус специфическими.

Высокоочищенные препараты вирионов содержат ряд низкомолекулярных компонентов. У бактериофагов и вирусов животных и растений обнаружены полиамины. Возможно, что их физиологическая функция состоит в нейтрализации отрицательного заряда нуклеиновой кислоты. Например, вирус герпеса содержит достаточно спермина, чтобы нейтрализовать половинку вирусной ДНК, а в вирусной оболочке присутствует спермидин. В состав некоторых вирусов растений (морщинистости турнепса, крапчатости фасоли, табачной мозаики) входит бис амин.

Строение и свойства вирусов

 

Размеры вирусов колеблются от 20 до 300 нм. В среднем они в 50 раз меньше бактерий. Их нельзя увидеть в световой микроскоп, так как их длины меньше длины световой волны.

Вирусы состоят из различных компонентов:

а) сердцевина генетический материал (ДНК или РНК). Генетический аппарат вируса несет информацию о нескольких типах белков, которые необходимы для образования нового вируса: ген, кодирующий обратную транскриптазу и другие.

Б) белковая оболочка, которую называют капсидом.

Оболочка часто построена из идентичных, повторяющихся субъединиц – капсомеров. Капсомеры образуют структуры с высокой степенью симметрии.

В) дополнительная липопротеидная оболочка.

Она образована из плазматической мембраны клетки-хозяина. Она встречается только у сравнительно больших вирусов (грипп, герпес).

Полностью сформированная инфекционная частица называется вирионом. (Рис. 56).

 

Рис. 56. Схематическое изображение «сферического» вируса (а) и вируса со спиральной симметрией (б).

1 — структурная единица (субъединица); 2 — капсомер (морфологическая единица); 3 — капсид; 4 — нуклеиновая кислота; 5 — оболочка.

 

 

Положение о том, что вирусы представляют собой полноценные организмы, позволило окончательно объединить все три названных группы вирусов – вирусы животных, растений и бактерий – в одну категорию, занимающую определенное место среди живых существ, населяющих нашу планету. Тот факт, что их не удалось выращивать на искусственных питательных средах, вне клеток, не вызывал особого удивления, так как вирусы с самого начала были определены как строгие внутриклеточные паразиты. Это свойство признавалось не уникальным, присущим только вирусам, поскольку внутриклеточные паразиты известны и среди бактерий, и среди простейших. Как и другие организмы, вирусы способны к размножению. Вирусы обладают определенной наследственностью, воспроизводя себе подобных. Наследственные признаки вирусов можно учитывать по спектру поражаемых хозяев и симптомам вызываемых заболеваний, а также по специфичности иммунных реакций естественных хозяев или искусственных иммунизируемых экспериментальных животных. Сумма этих признаков позволяет четко определить наследственные свойства любого вируса, и даже больше – его разновидностей, имеющих четкие генетические маркеры, например: нейтропность некоторых вирусов гриппа, сниженную патогенность у вакциональных вирусов и т.п.

Изменчивость является другой стороной наследственности, и в этом отношении вирусы подобны всем другим организмам, населяющим нашу планету. При этом у вирусов можно наблюдать как генетическую изменчивость, связанную с изменением наследственного вещества, так и фенотипическую изменчивость, связанную с проявлением одного и того же генотипа в разных условиях. Примером первого типа изменчивости являются мутанты одного и того же вируса, в частности температурочувствительные мутанты. Примером второго типа изменчивости служит разный тип поражений, вызываемых одним и тем же вирусом у различных животных, растений и бактерий.

Все вирусы по своей природе – паразиты. Они способны воспроизводить себя, но только внутри живых клеток. Обычно вирусы вызывают явные признаки заболевания. Попав внутрь клетки, они «включают» ее ДНК и, используя свою собственную ДНК или РНК, дают клетке команду синтезировать компоненты вируса. Компоненты вируса способны к спонтанному образованию вириона. Клетка, израсходовав все жизнетворные соки на синтез вирусов, гибнет, перегруженная паразитами. Вирусы «разрывают» оболочку клетки и передаются в другую клетку в виде инертных частиц. Вирусы вне клетки представляют собой кристаллы, но при попадании в клетку «оживают».

Ученные, анализируя строение вещества, до сих пор не решили: считать вирусы живыми или мертвым. Вирусы, с одной стороны, обладают способностью размножатся, наследственностью и изменчивостью, но с другой стороны, не имеют обмена веществ, и их можно рассматривать, как гигантские молекулы.

Вирусы, как и другие организмы, характеризуются приспособляемостью к условиям внешней среды. Нужно только не забывать, что для них организм хозяина является средой обитания, поэтому многие условия внешней среды влияют на вирус опосредованно – через организм хозяина. Однако многие факторы внешней среды могут и непосредственно воздействовать на вирусы. Достаточно вспомнить уже названные температурочувствительные мутанты вирусов, которые, например, размножаются при температуре 32-37 С и гибнут при температуре 38-40 С, хотя их хозяева остаются вполне жизнеспособными при этих температурных режимах. В связи с тем, что вирусы являются паразитами, они подчиняются закономерностям и к ним применимы понятия экологии паразитизма. Каждый вирус имеет круг естественных хозяев, иногда очень широкий, как, например, у мелких РНК-геномных фагов: в первом случае поражаются все млекопитающие, во втором – отдельные клоны кишечной палочки. Циркуляция вирусов может быть горизонтальной (распространение среди популяции хозяев) и вертикальной (распространение то родителей потомству). Таким образом, каждый вирус занимает определенную экологическую нишу в биосфере.

Размножение вирусов

 

Вирусная частица – это инертная статическая форма вируса. Когда вирионы находятся вне клетки, они не размножаются и в них не происходит никаких метаболических процессов. Все динамические события начинаются лишь тогда, когда вирус проникает в клетку. Даже у многоклеточного хозяина решающие события при вирусной инфекции происходят на клеточном уровне. Распространение вируса совершается в результате повторных циклов взаимодействия вируса с клетками и рассеяния вирионов во внеклеточной среде. (Рис 57-60).

В зараженных вирусом клетках происходит глубокая перестройка вирусного материала, а часто также и компонентов клетки-хозяина. Возникает новая система – комплекс вирус-клетка. Репродукция вирусов – процесс многоэтапный, который можно разделить на семь стадий:

1. Адсорбция. Это процесс прикрепления вирусов к поверхности восприимчивой клетки. Вначале вирионы адсорбируются посредством электростатического взаимодействия или за счёт ан-дер-ваальсовых сил. Эта стадия обратима: вирус можно отделить обычным встряхиванием.

2. Инъекция. Связана с введением (инъекцией) в клетку инфекционной нуклеиновой кислоты вируса (как у фагов) или проникновением в клетку целой вирусной частицы с последующим «раздеванием» вируса от белковой оболочки и высвобождением инфекционной нуклеиновой кислоты.

3. Депротеинизация. В ходе её происходит освобождение носителя генетической информации вируса – его нуклеиновой кислоты. У бактериофагов этот процесс совпадает с предыдущей стадией.

4. Репликация вирусных молекул нуклеиновой кислоты. Репликация идёт за счет нуклеотидов, накопленных в клетке хозяина.

5. Синтез вирус специфических структурных белков и ферментов. Процесс синтеза идёт в рибосомах клетки хозяина.

6. Сборка (самоорганизации) вирусных частиц. Для этого необходимо, чтобы концентрация компонентов вириона достигла высокого (критического) уровня. Компоненты вирусной частицы синтезируются раздельно и в разных частях клетки.[10] Сначала происходит комплексирование нуклеиновых кислот с частью белков и образование нуклеопротеидов. Последние покрываются оболочками. В состав этих оболочек входят часто некоторые компоненты клеточной мембраны.

7. Лизис. У бактерий распад клеток происходит под влиянием ферментов фага, а у клеток высших организмов – путём выпячивания оболочки клеток и «выталкивания» вирусных частиц в окружающую среду.

 

Таблица17

 

Некоторые наиболее известные вирусные заболевания человека
Название болезни Возбудитель Поражаемые области тела Способ распростране-ния Тип вакцинации
Грипп Миксовирус одного их трех типов - А, В и С - с различной степенью вирулентности Дыхательные пути: эпителий, выстилающий трахеи и бронхи. Капельная инфекция Убитый вирус: штамм убитого вируса должен соответство-вать штамму вируса, вызывающего заболевание
Простуда Самые разные вирусы, чаще всего риновирусы (РНК-содержащие вирусы) Дыхательные пути: обычно только верхние Капельная инфекция Живой или инактивированный вирус вводится путем внутримышеч-ной инъекции; вакцинация не очень эффективна, так как существует множество самых разных штаммов риновирусов
Оспа Вирус натуральной оспы (ДНК-содержащий вирус), один из вирусов оспы Дыхательные пути, затем - кожа Капельная инфекция (возможна контагиозная передача через раны на коже). Живой ослабленный (аттенуиро-ванный) вирус вносят в царапину на коже; сейчас не применяется.  
Свинка (эпидеми-ческий паратит) Парамиксовирус (РНК-содержащий вирус) Дыхательные пути, затем генерализованная инфекция по всему телу через кровь; особенно поражаются слюнные железы, а у взрослых мужчин также и семенники Капельная инфекция (или контагиозная передача через рот с заразной слюной) Живой аттенуиро-ванный вирус
Корь Парамиксовирус (РНК-содержащий вирус) Дыхательные пути (от ротовой полости до бронхов), затем переходит на кожу и кишечник Капельная инфекция Живой аттенуиро-ванный вирус
Коревая краснуха (краснуха) Вирус краснухи Дыхательные пути, шейные лимфатические узлы, глаза и кожа Капельная инфекция Живой аттенуиро-ванный вирус
Полиомиелит (детский паралич) Вирус полиомиелита (пикорнавирус; РНК-содержащий вирус, известно три штамма) Глотка и кишечник, затем кровь; иногда двигательные нейроны спинного мозга, тогда может наступить паралич Капельная инфекция или через человеческие испражнения Живой аттенуиро-ванный вирус вводится перорально, обычно на кусочке сахара
Желтая лихорадка Арбовирус, т.е. вирус, переносимый членистоногими (РНК-содержащий вирус) Выстилка кровеносных сосудов и печень Переносчики – членистоногие, например клещи, комары Живой аттенуиро-ванный вирус (очень важно также контролировать численность возможных переносчиков)

 

 

Рис. 57. Частицы вируса гриппа APR-8 (исходный штамм). Вирусные частич­ки округлой формы. Электронный микроскоп УЭМ-100. Увел. 27 000X2

 

Рис. 58. Трахея котенка через 96 часов после заражения аллантоисной культурой вируса гриппа APR-8. Огрубевшая цитоплазма апи­кальной части клеток эпителия трахеи и слипание ворсинок эпителия. В цитоплазме клеток возле ядра группами располагаются базофильные включения. Окраска гематоксилинэозином. Увел. 1000

 

 

 

Рис. 59. Трахея кролика через 96 часов после заражения животного вирусом гриппа APR-8 (5-й пассаж). Видны базофильные включения с эозинофильной подкладкой в цитоплазме эпителия трахеи; мерцательные ворсинки огрубевшие. Окраска гематоксилинэозином. Увел. 1000

 

 

 

Рис.60. Легкое собаки через 96 часов после заражения животного

вирусом гриппа APR-8 (8-й пассаж). В цитоплазме альвеолярных клеток

видны базофильные включения с зоной просветления вокруг. Окраска

гематоксилинэозином. Увел. 1000.

 

Список используемой литературы

1. Голубев Д. Б., Солоухин В. З. «Размышления и споры о вирусах»

М.: Мол. Гвардия, 1989

2. «Молекулярные основы биологии вирусов», редактор – В. И. Товарницкий

М.: «Наука», 1966,

3. С. Лурия, Дж. Дарнелл «Общая вирусология», перевод – Л. Б. Меклер

М.: «Мир», 1970

4. «О природе вирусов», редактор – В. Л. Рыжков

М.: «Наука», 1966

5. Н. Грин. У. Стаут. Д. Тейлор. «Биология» в 3-х томах том 1. Перевод с английского. Под редакцией Р. Сопера М.: «Мир», 1996

6. Билич Г. Л., Крыжановский В. А. «Биология» полный курс в 3-х томах. Том 1, анатомия – М.: Оникс 21 век, 2002

7. Биологический энциклопедический словарь. Гл. ред. – М. С. Гиляров

М.: «Советская Энциклопедия», 1989.

 

 







Последнее изменение этой страницы: 2017-02-19; Нарушение авторского права страницы

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.234.214.179 (0.019 с.)