ТОП 10:

Сравнительная характеристика митохондрий и хлоропластов



 

Структуры Митохондрии Хлоропласты
Внутренний матрикс или строма    
Межмембранный матрикс или Матрикс тилакоида    
АТФ-аза в составе внутренних мембран    
Фотосинтезирующие Структуры    
Окислительное Фосфорилирование    
Фотофосфорилирование      
Незначительная Изменчивость структур    
Высокая Изменчивость структур    

ПРЕПАРАТ № 6 Хондриососмы в клетках печени амфибии

Митохондрии в клетках печени амфибии. Фиксация Са-формолом; окраска по Альтману.

При малом увеличении видны располагающиеся рядами крупные многоугольной округлой формы печеночные клетки с тонкими клеточными границами. Между печеночными клетками заметны широкие кровеносные капилляры, в которых находятся клетки крови.

При большом увеличении на желтоватом фоне цитоплазмы гепатоцитов видны равномерно расположенные митохондрии розово-красного цвета, имеющие форму округлых зерен или палочек. Часть митохондрий зернистой формы представляет собой поперечные разрезы палочковидных митохондрий.

 

Рис. 51. Митохондрии в клетках печени амфибии. 1 – цитоплазма; 2 – гепатоциты; 3 – митохондрии; 4 – короткие цепочки митохондрий.

 

Обозначения:1 – ядро, 2 – цитоплазма, 3 – ядрышки, 4 – митохондрии.

 

ПРЕПАРАТ № 7 Хондриососмы (митохондрии) в эпителиальных клетках. Кишечник аскариды

Митохондрии в клетках эпителия кишечника аскариды. Фиксация хромово-осмиевой смесью Шампи; окраска по Альтману. При малом увеличении виден эпителий кишечника, представляющий собой однослойный клеточный пласт, образованный высокими призматическими клетками.

При большом увеличении все эпителиальные клетки расположены на базальной мембране. Клеточные границы не окрашены и едва заметны. В цитоплазме базального отдела клеток кишечного эпителия находятся слабо окрашенные ядра овальной или округлой формы, содержащие 1 – 2 хорошо различимых ядрышка. В светлой цитоплазме отчетливо выделяются окрашенные в малиновый цвет митохондрии в виде зерен, коротких палочек или извитых нитей. В цитоплазме апикального отдела эпителиальных клеток, преимущественно по их длиной оси, располагаются относительно крупные митохондрии палочковидной формы.

Обозначения:1 – ядро, 2 – цитоплазма, 3 – ядрышки, 4 – митохондрии.

ПРЕПАРАТ № 8 Хондриососмы в клетках канальцев почки

Препарат представляет собой гистологический срез, окрашенный по Атману. При малом увеличении видны располагающиеся рядами крупные и мелкие канальцы почек в поперечном и продольном сечении. Между канальцев почек заметны широкие кровеносные капилляры, в которых находятся клетки крови.

При большом увеличении на желтоватом фоне цитоплазмы клеток почечных канальцев видны более или менее равномерно расположенные митохондрии розово-красного цвета, имеющие форму округлых зерен или палочек. При различном функциональном состоянии клетки митохондрии могут выстраиваться в короткие цепочки из нескольких зерен, слипаться между собой, образуя палочки и нити, которые могут вновь распадаться на зерна.

Обозначения:1 – ядро, 2 – цитоплазма, 3 – ядрышки, 4 – митохондрии, 5 – почечные канальцы.

 

Контрольные вопросы

1. Почему митохондрии и пластиды называются полуавтономными органоидами?

2. Какова основная функция митохондрий?

3. Что такое грибовидные тела?

4. Каковы дополнительные функции митохондрий?

5. У каких организмов митохондрии отсутствуют?

6. Какие структуры выполняют роль митохондрий у прокариот?

7. Какие типы пластид известны у высших растений?

8. Какая разница между понятиями: тилакоид, ламелла, грана?

9. Какие особенности фотосинтезирующих структур имеются у прокариот?

10. Какие особенности фотосинтезирующих структур имеются у водорослей?

 

ГЛАВА III

ТЕМЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОГО ИЗУЧЕНИЯ

Тема 8:ОСНОВНЫЕ РЕАКЦИИ ТКАНЕВОГО ОБМЕНА

 

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

 

В клетках постоянно осуществляется метаболизм (от греч. metabole – перемена, превращение), или обмен веществ, который представляет собой совокупность процессов ассимиляции (реакций биосинтеза сложных биологических молекул из более простых) и диссимиляции (реакций расщепления). В результате диссимиляции освобождается энергия, заключенная в химических связях пищевых веществ. Эта энергия используется клеткой для осуществления различной работы, в том числе и ассимиляции.

Напомним, что первый закон термодинамики гласит: энергия не возникает и не уничтожается, она лишь переходит из одного вида в другой, пригодный для работы. Клетка использует энергию, заключенную в химических связях аминокислот, моносахаридов и жирных кислот, которые образуются в результате пищеварения из белков, углеводов и жиров и поступают в клетку.

Схематично катаболизм пищевых веществ можно представить следующим образом. В первой стадии происходит их расщепление до мономеров. Во второй стадии, независимо от природы пищевого продукта, образуется ацетилкоэнзим А (ацетил – КоА). Он, а также другие ферменты включающие в себя КоА, являются ключевыми звеньями множества разнообразных биохимических реакций.

Рассмотрим более детально энергетический обмен на примере расщепления глюкозы. Сначала она траспортируется через плазматическую мембрану в цитоплазму клетки. В матриксе цитоплазмы происходит ее бескислородное расщепление, или гликолиз – многоступенчатый ферментативный процесс, в результате которого из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировата (пировиноградной кислоты – ПВК) и две молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

АТФ – нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. АТФ является универсальным переносчиком и основным аккумулятором энергии в клетке, которая заключена в высокоэнергетических связях между тремя остатками фосфорной кислоты. При отщеплении от АТФ одной фосфатной группы образуется АДФ (аденозиндифосфорная кислота) и фосфат и выделяется свободная энергия, которая используется клеткой для осуществления работы.

В результате гликолиза освобождается лишь около 5% энергии, заключенной в химических связях молекулы глюкозы, остальная же освобождается в митохондриях в процессе аэробного окисления и тоже запасется в АТФ. В митохондриях же АДФ, соединяясь с остатком фосфорной кислоты, превращается в АТФ: АТФ «АДФ + Pi (Pi – органический фосфат). В расчете на 1 моль глюкозы образуется 36 молекул АТФ.

Реакции окисления, приводящие к освобождению энергии, осуществляются путем отнятия у окисляемой молекулы отрицательно заряженного электрона. Этот электрон связан с атомом водорода. Акцептором электронов служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД ). Они и присоединяют к себе этот ион водорода (реакция восстановления). Восстановленная молекула никотинамидадениндинуклеотида обозначается как НАДН.

Дальнейшие этапы окисления происходят в митохондриях.

Следует подчеркнуть, что наиболее важным источником энергии в клетке являются жиры; их энергетическая ценность выше, чем ценность гликогена, более чем в 6 раз, а запасы жира в организме человека примерно в 30 раз больше, чем запасы гликогена.

В митохондриях, точнее в их матриксе, в цикле Кребса не происходит непосредственного синтеза АТФ. В цикле идет окисление молекул, отделение четырех пар Н, которые используются для восстановления и фосфорилирования НАД с образованием НАДН и НАДФ, перенос четырех пар высокоэнергетических электронов в дыхательную цепь, где они передаются на молекулярный кислород – конечный акцептор электронов, в результате чего образуется Н2О.

Основная часть АТФ синтезируется в процессе окислительного фосфорилирования. Дыхательная цепь, или цепь переноса электронов, является главной системой превращения энергии. Синтез АТФ катализируется ферментом АТФ-синтетазой. В 1961 г. П. Митчелл предложил хемиоосмотическую гипотезу окислительного фосфорилирования приминительно к митохондриям. Согласно этой гипотезе, при транспорте электронов по дыхательной цепи протоны «откачиваются» из матрикса на наружную поверхность внутренней мембраны митохондрий, что вызывает возникновение электрохимического протонного градиента по обеим сторонам внутренней митохондриальной мембраны. При возникновении большого протонного градиента протоны начинают перемещаться через АТФ-синтетазу в матрикс, их энергия расходуется для синтеза АТФ.

По существу в дыхательной цепи происходит окисление водорода:

 

Н2 + ½ О2 → Н2О

Однако этот процесс происходит многоступенчато, причем атомы водорода расщепляются на протоны, которые поступают в водную среду, и выскоэнергетические электроны, которые транспортируются по дыхательной цепи; выделяемая ими энергия (порциями) расходуется для синтеза АТФ из АДФ и фосфата. Лишь на завершающем этапе в конце дыхательной цепи протоны соединяются с электронами.

В состав дыхательной цепи входят два флавопротеидных ферментов (сукцинад-дегидрогеназа и НАД-дегидрогеназа), четыре цитохромы, негеминовое железо, медь и кофермент Q (убихинон). Согласно современным представлениям, дыхательная цепь состоит их трех основных мембраносвязанных ферментных комплексов.

1. НАДН – дегидрогеназный комплекс, который передает электроны от НАДН на переносчик электронов убихинон либо на нафтохиноны.

2. Убихинон переносит электроны на комплекс цитохромов и передает их на переносчик электронов цитохром С.

3. Цитохром С переносит электроны на цитохромоксидазный комплекс, который передает их конечному акцептору электронов – кислороду.

При переходе электронов от одного переносчика к другому, их свободная энергия убывает, а освобождающаяся энергия используется для «откачивания» протонов на наружную сторону мембраны, в результате чего и создается электрохимический протонный градиент. Иными словами, энергия, освобождаемая в процессе переноса электронов по дыхательной цепи, запасется в форме электрохимического протонного градиента на мембране, в которую встроена дыхательная цепь.

АТФ-синтетаза представляет собой мембранный белковый комплекс, который имеется во всех мембранах, осуществляющих окислительное фосфорилирование. Согласно хемиоосмотической гипотезе, энергия перемещения протонов через АТФ-синтетазу в обратном направлении (с наружной стороны мембраны на внутреннюю) используется для синтеза АТФ. Однако, АТФ-синтетаза осуществляет не только синтез, но и гидролиз АТФ. И тот и другой процесс сопряжен с передвижением протонов.

 

АДФ + Р1 = АТФ

АТФ-синтетаза

Тема 9.ЖИЗНЕННЫЙ ПУТЬ КЛЕТОК

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Как известно, клетки не возникают сами по себе, а образуются только при делении других. После деления во вновь образованной клетке не всегда сразу существуют все системы, обеспечивающие ее специфическую функцию. Должно пройти некоторое время, чтобы сформировались все органеллы и были бы синтезированы вес необходимые ферменты. Этот отрезок времени называется созревание. Созревание клетки осуществляется на основе уже сложившейся ее полной детерминации.

Зрелая клетка может функционировать различное время. Некоторые клетки сохраняются в течение всей жизни особи (например, нейроны). Таких видов клеток немного. Большинство клеток гибнет и по мере убыли замещается новыми. Скорость замещения у разных клеток не одинакова.

Конечно, клетка может погибнуть в результате многих внешних случайных причин, например от травмы, химического или радиационного поражения. В таком случае разрушение клетки происходит хаотично, а продукты распада ее сами оказывают раздражающее действие на окружение. Развивается воспалительная реакция. Подобная случайная гибель клеток называется некрозом и служит предметом изучения патологической анатомии.

Большинство клеток, однако, погибает тогда, когда проявляются особые естественные генетические механизмы. Генетически запрограммированную клеточную гибель называютапоптозом. Механизм возникновения апоптоза весьма сложен. Каждая клетка несет в хромосомах гена, которые могут запускать синтез ферментов, стимулирующих ее к делению. Есть также гены, которые обеспечивают синтез ферментов, препятствующих делению. Пока клетка функционирует, эти системы уравновешены.

Для поддержания жизненного равновесия клетка должна также получать сигналы от других клеток, нередко другого вида. Обычно в качестве сигнальных выступают специфические молекулы олигопептидов. Поскольку они поддерживают жизнь клеток, их назвали цитокинами. Известно несколько десятков цитокинов. Действие их разнообразно: на одни виды клеток более сильное, на другие – слабое или даже может и не проявляться. Сейчас при описании межклеточных взаимодействий все чаще применяют термин «цитокинная сеть».

В жизненном пути многих видов клеток наступает момент, когда функциональные их возможности исчерпываются. У таких клеток нарушается чувствительность к цитокинам и изменяется соотношение активности генов, обеспечивающих внутреннее равновесие. Гены, обеспечивающие размножение клетки, блокируются. Напротив, гены, обеспечивающие синтез литических ферментов, стимулируются. Последние поступают в ядро и лизируют в хроматин.

Хромосомы распадаются, синтезы в клетке прекращаются. Внешние проявления такой гибели клеток разнообразны и известны давно. Их называли пикнозом (сморщивание ядра), хроматолизисом (снижение окрашиваемости ядра), кариорексисом (распад ядра на части). Лишь недавно было показано, что это лишь частные проявления апоптоза.

Вслед за гибелью ядра разрушается и цитоплазма. Остатки фагоцитируются макрофагами. Материал погибших клеток перерабатывается макрофагами и может выводиться ими на поверхность. В таком случае этот материал может быть опять использоваться другими клетками. Вокруг клеток, подвергшихся апоптозу, воспалительный процесс не возникает, и жизнедеятельность ткани, часть которой составляли погибшие клетки, продолжается без нарушений.

Клеточный цикл

События, изложенные в предыдущем разделе, описывают как бы линейный путь жизни клетки. В результате таких событий численность клеточной популяции должна снижаться. Это действительно происходит в некоторых тканях. В нервной ткани в течение жизни организма нейроны постоянно гибнут, но не восстанавливаются. Количество их при рождении, однако, настолько велико, что до наступления смерти способно обеспечить все необходимые связи и реакции. Такие клеточные популяции называют стационарными. Ранее считали, что не восстанавливается численность мышечных клеток сердца – кардиомиоцитов. Однако в 1988 г. П.П. Румянцев доказал, что кардиомиоциты также восстанавливаются.

Жизненный цикл клетки ─это развитие её от момента возникновения в результате предшествующего деления до разделения на две новые клетки или до её смерти.

Жизнь клетки от одного деления до другого, включая само деление, составляет митоттический, или клеточный цикл.

У постоянно делящихся клеток (клетки образовательных тканей и т. п.) жизненный цикл совпадает с митотическим.

В многоклеточном организме не все клетки способны к делению. Большая часть тканей животных и растений состоит из клеток, развитие которых нормально ограничивается пресинтетическим периодом интерфазы. Они специализированы для выполнения какой-либо функции, не связанной с увеличением числа клеток, т. е. не связанной с митозом.

Функциональные особенности и специфические структуры эти клетки приобретают на ранней стадии развития. Процесс специализации клеток называют клеточной дифференциацией. Обменные процессы на протяжении жизни этих клеток приводят не к удвоению их ДНК, росту и делению, а к синтезу ферментов и структур, с помощью которых осуществляются их специфические функции. Этот синтез определяется генами, которые функционируют лишь в дифференцированных клетках определённых тканей. Так, в мышечных клетках синтезируются сократительные белки, выполняющие двигательную функцию, в эритроцитах – гемоглобин для переноса кислорода.

После дифференциации клетки функционируют определённое время, затем стареют и умирают. Продолжительность жизни клеток неодинакова у разных тканей.

Прекращение размножения клеток (выход из митотического цикла) может быть временным. Например, при поранении стебля растения дифференцированные клетки постоянных тканей дедифференцмруются и завершают митотический цикл: проходят синтетический и постсинтетический периоды интерфазы и митоз. Так же функционируют и клетки печени животного после частичного её удаления (см. рис. 1).

 

Рис.52.Жизненный цикл клетки.

Периоды интерфазы:G1-пресинтетический, S- синтетический, G2- постсинтетический.

Размножение или пролиферация ─ это свойство клеток производить себе подобных в ряду поколений. Размножение происходит путём деления исходной клетки и в основе его лежит уникальная способность клеток синтезировать ДНК и редуплицировать, или удваивать, хромосомы. Некоторые клетки могут утрачивать способность к делению в обычных условиях и приобретать её вновь в процессе репаративной регенерации (при повреждении) органов и тканей. Существует три основных типа деления клеток ─ митоз, мейоз (в период созревания половых клеток) и амитоз.

Амитоз ─прямоеделение клеток без выявления хромосом в ядре. Онсвойственен преимущественно клеткам бактерий, а также очень старым и больным клеткам. При амитозе изменяется форма и число ядрышек с последующей перешнуровкой ядра пополам, а вслед за ним и цитоплазмы.

Митоз и мейоз осуществляются в ходе митотического цикла клетки.

Митоз (кариокинез). При митозе редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, а веретено деления распределяет их равномерно между двумя дочерними клетками. Последние содержат диплоидный набор идентичных хромосом, аналогичный набору родительской клетки. Вслед за делением ядра (кариокинезом) на две равные части делится цитоплазма (цитокинез). После окончания деления клетка вступает в интерфазу, которая длится до начала следующего деления и включает три периода.

Интерфаза ─ это период интенсивного синтеза веществ, роста и развития клетки. В этот период хромосомы в ядре неразличимы, так как находятся преимущественно деспирализованном состоянии в виде глыбок хроматина; они регулируют все процессы биосинтеза (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот и других веществ).

Пресинтетический период G1. В это время воссоздаются и образуются цитоплазматические структуры. В ядре на деспирализованных хромосомах идёт синтез всех форм РНК. В ядрышке формируются рибосомальные субъединицы. На рибосомах образуются строительные белки и белки-ферменты. В хлоропластах и митохондриях идёт синтез АТФ, накапливается энергия.

В этом периоде через синтез белков реализуется наследственная информация. Количество и состав белков определяются хромосомной ДНК. Белки-ферменты направляют все процессы в клетке.

Синтетический период S. В ядре идёт синтез ДНК. На каждой из цепей деспирализованных молекул ДНК достраивается комплементарная цепь. Синтез ДНК получил название редупликации. Каждая хромосома превращается в две хроматиды. Число молекул ДНК в каждой хромосоме удваивается, при этом число хромосом в ядре не изменяется. Процесс редупликации (самоудвоения) молекул ДНК определяет возможность передачи наследственности в процессе последующего деления. Удваиваются центриоли клеточного центра.

Постсинтетический период G2. Продолжается синтез специальных белков (тубулинов), необходимых для построения микротрубочек (последние формируют веретено деления во время митоза). Увеличивается количество митохондрий, происходит накопление энергии.

В подавляющем большинстве клеток деление в дальнейшем протекает по типу митоза. За исключением некоторых деталей, он однотипен как в животных, так и в растительных клетках.

Собственно митоз длится 2-8 часов и занимает около времени всего митотического цикла. Он характерен для соматических (вегетативных) клеток и обеспечивает увеличение их числа.

В непрерывном процессе митотического деления различают четыре фазы ─ профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза ─ самая длительная фаза митоза, когда осуществляется перестройка всей структуры ядра для деления. Ядро увеличивается в объёме, в нём становится заметным клубок толстых нитей ─ хромосом. В результате спирализации молекул ДНК хромосомы укорачиваются и утолщаются. В отличие от очень длинных деспирализованных интерфазных хромосом они могут перемещаться при делении. К концу профазы можно различить, что каждая хромосома продольно разделена пополам, хотя обе половины (хроматиды) ещё соединены центромерой. Постепенно исчезает ядрышко, растворяется ядерная оболочка. Начинается формирование ахроматинового веретена ─ веретена деления: оно представляет собой систему протеиновых нитей (90% белка, РНК, полисахариды), идущих от полюсов клетки. В клетках животных, грибов и низших растений клеточный центр делится, и группы центриолей располагаются на полюсах клеток; от них и отходят нити веретена.

Метафаза характеризуется максимальным укорочением хромосом. Пары хроматид, прикреплённые своими центромерами к нитям веретена деления, выстраиваются в экваториальной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду. Между сестринскими хромосомами видна разделяющая их щель, и они остаются связанными друг с другом только в области центромеры. Во всех клетках, кроме половых, число хромосом всегда чётное ─ 2n (диплоидный набор).

Анафаза начинается делением центромеры. Каждая из хроматид одной хромосомы становится самостоятельной хромосомой. Сокращение тянущих нитей ахроматинового веретена увлекает их к противоположным полюсам клетки. В результате у каждого из полюсов оказывается столько же хромосом, сколько их было в материнской клетке, причём набор их одинаков.

Телофаза ─ последняя фаза митоза. Как только хроматиды (хромосомы) достигают противоположных полюсов веретена, они сразу деспирализуются, становятся плохо заметными и превращаются в хроматин. В местах контакта хроматина с мембранными везикулами реконструируется ядерная оболочка. Вслед за этим формируются новые ядрышки. Нити веретена деления разрушаются.

Цитокинез ─ процесс разделения цитоплазмы между дочерними клетками, которые переходят в период G1 новой интерфазы.

Каждая из вновь образовавшихся клеток получила весь объём биохимической и генетической информации, которым обладала ядерная ДНК материнской клетки. В результате митоза увеличивается число клеток, что обеспечивает рост и развитие тканей в онтогенезе. Митоз лежит в основе бесполого (простого) размножения одноклеточных и многоклеточных организмов, а также физиологической, репаративной и абортивной регенерации (слущивание кожного эпителия, смена волос, линька).

 

Рис. 53. Схема митоза животной клетки

1, 2 – постсинтетический период интерфазы;

3, 4 – профаза; 5 – метафаза; 6 – анафаза;

7, 8 – телофаза.

 

 

Мейоз (редукционное деление). Представляет собой такое деление ядра незрелой половой клетки, в результате которого образуются четыре дочерних ядра, каждое из которых содержит вдвое меньше хромосом, чем исходное. Мейоз, будучи способом созревания половых клеток (овоцитов и сперматоцитов) протекает в яичниках и семенниках.

Сущность мейоза состоит в уменьшении (редукции) числа хромосом вдвое по сравнению с родительской в каждой из образующихся клеток. При половом процессе ядра клеток сливаются и, следовательно, число хромосом в ядре увеличивается в два раза, образуя диплоидный набор (2n). При мейозе осуществляется переход от диплоидного набора хромосом к гаплоидному (n). Таким образом, мейоз обеспечивает постоянный для каждого вида набор хромосом и постоянное количество ДНК. В эволюции он возник вместе с половым размножением.

Подобно митозу, мейоз ─ процесс непрерывный, включающий в себя профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Их выделяют как в первом, так и во втором мейотическом делении.

У исходной родительской клетки диплоидный набор хромосом, представленный гомологичными парами, полученными от отца и от матери. В S-период премейотической интерфазы, в каждой хромосоме удваивается количество ДНК и вместо 2n2c становится 2n4c (n – количество хромосом; c- количество ДНК).

Первое мейотическое (редукционное) деление. Профаза мейоза (премейотическая профаза) в отличие от митоза весьма продолжительна и включает в себя следующие стадии: лептотену, зиготену, пахитену, диплотену и диакинез.

На стадии лептотены начинается спирализация хромосом, они приобретают вид тонких нитей и становятся заметными. Каждая хромосома состоит из двух пар хроматид.

В зиготене гомологичные парные хромосомы (материнские и отцовские) сближаются, образуя синаптонемальные комплексы­ ─ плотные соединения между определёнными локусами, или участками, обеих пар хромосом. На этой стадии увеличивается объём ядра.

Пахитена ─ самая длительная стадия профазы мейоза, завершающаяся конъюгацией хромосом и образованием бивалентов из двух, рядом лежащих, пар хроматид. В результате спирализации последние заметно утолщаются. В конце этой стадии начинается кроссинговер: между гомологичными хромосомами образуются хиазмы (места перекрёста) ─ материнские и отцовские хромосомные нити сцепляются, и в результате разрывов происходит обмен генетическим материалом.

На стадии диплотены конъюгировавшие хромосомы разделяются вдоль синаптонемальных комплексов. Связанными остаются только участки в области хиазм. Каждый бивалент состоит из четырёх обособленных хроматид, называемых тетрадой. На этой стадии хромосомы приобретают вид ламповых щёток. Каждая гомологичная нить бивалента окружается петлистыми нитчатыми структурами, напоминающими войлок. Петли отходят от основной осевой хромосомной нити. На них расположены работающие структурные гены, ответственные за синтез РНК. Наиболее интенсивный процесс транскрипции в диплотене коррелирует с ростом половых клеток. Это особенно характерно для овоцитов, которые в указанный период очень активно синтезируют и запасают питательные вещества для развития зародыша.

В диакинезе хроматиды ещё больше утолщаются. Хромосомные пары разъединяются, а хиазмы смещаются к концам хромосом. При этом ядерная оболочка распадается, а ядрышко исчезает, формируется ахроматиновое веретено.

После завершения премейотической профазы, следуют, как и в митозе, метафаза, анафаза и телофаза. В метафазе хромосомы собираются в экваториальной плоскости клетки. К центромере каждой из них присоединяется тянущая нить ахроматинового веретена. Две сестринские хроматиды не разделяются, как при митозе, поэтому в анафазе к полюсам движутся двухроматидные хромосомы. Расходятся случайно перераспределённые гомологичные хромосомы каждой пары и на полюсах собирается половинное число (гаплоидный набор) хромосом материнской клетки. Следовательно, именно в анафазе осуществляется редукция ─ уменьшение числа хромосом. Телофаза слабо обособлена и кратковременна. В результате образуются две гаплоидные клетки (1n2c).

Второе мейотическое деление, следующее непосредственно за первым проходит по типу митоза. Интерфаза перед вторым делением непродолжительная, в ней нет S-периода, а, следовательно, и редупликации ДНК. Два гаплоидных ядра делятся синхронно (одновременно). Хромосомы в метафазе собираются на экваторе, расщепляются на хроматиды, которые в анафазе уходят к полюсам. В результате из двух гаплоидных клеток возникают четыре тоже гаплоидные клетки. Заканчивается второе мейотическое деление образованием четырёх клеток с гаплоидным набором хромосом ─1n1c.

При мейотическом делении кроме редукции количества хромосом осуществляется и их перераспределение (перекомбинация). Это связано с тем, что в метафазе первого мейотического деления ориентирование материнской и отцовской хромосом из каждой гомологичной пары к одному или другому полюсу веретена деления является случайным.

Сущность мейоза состоит в уменьшении числа хромосом вдвое по сравнению с родительской клеткой и обмене генетическим материалом, получаемым от родительских особей данным индивидуумом. Таким образом, мейоз создаёт возможность для возникновения в гаметах новых генных комбинаций, что приводит к изменению генотипических и фенотипических признаков у потомства. В отличие от митоза при мейозе из одной клетки в результате двух делений (в течение одной интерфазы) образуется не две диплоидных, а четыре гаплоидных клетки. После оплодотворения мужская и женская гаметы сливаются, и восстанавливается диплоидный набор хромосом, постоянный для каждого вида (кариотип).

 

 

 

Рис. 54. Схема мейоза:

А - премейотическая фаза; Б – метафаза 1;

В – анафаза 1; Г – телофаза 1;

Д – профаза 2; Е – метафаза 2; Ж – анафаза 2;

З – телофаза 2.

 

Список литературы

 

1. Биология: Пособие для подготовительных отделений сельскохозяйственных вузов./Под ред. Н.П.Соколова, И.И. Андреева, Л.Н. Катонова, Л.Г.Родман ─ М.: Высшая школа, 1987 ─ с.53-59.

 

2. И.П. Карузина. Биология.5-е изд., испр. и доп. ─ М.: «Медицина»,1972 ─ с.34-35.

 

3. Общая биология: Пособие для учителя/Н.П. Дубинин, Д.Ф. Петров, К.Б. Булаева и др.; Под ред. Н.П. Дубинина ─ М.: Просвещение, 1980 ─ с.54-63.

 

4. В.И. Соколов, Е.И. Чумасов. Цитология, гистология, эмбриология. ─М.: «КолоС»,2004.─с.43-48.

 

 

Тема 10. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА И ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ КЛЕТОК

 

ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

 

С давних времен ученые пытались вскрыть причины развития организмов женского и мужского пола и научиться управлять этим процессом. Проблема происхождения половых различий и сохранения определенного соотношения особей разного пола в потомстве длительный период не находила научного объяснения. Решение же этой проблемы относительно культурных растений и домашних животных имеет большое практическое значение. Например, в растениеводстве при культивировании двудомных (конопля) и однодомных раздельнополых растений (кукуруза, тыквенные, рами, некоторые сорта земляники и винограда) желательно иметь в большем количестве женские растения или женские цветки, а в животноводческих хозяйствах (молочных и птицеводческих) желательно увеличить количество самок в приплоде.

Давно было известно, что у растений, животных и человека количественное соотношение противоположных полов в потомстве относительно постоянно. Например, у некоторых организмов отмечено следующее соотношение особей женского (♀) и мужского (♂) в потомстве:

 

♀ ♂ ♀ ♂

Конопля ……………………100:100 Куры……………………..100:95

Лимонник ………………….100:100 Крысы……………………100:105

Земляника…………………..100:100 Овцы……………………...100:98

Огурцы……………………..100:100 Свиньи……………………100:112

Некоторые ракообразные…100:0,3 Коровы…………………...100:107

Некоторые пауки………….100:819 Лошадь……………………100:98

Кальмар……………………100:17 Человек……………………100:105

 

У большинства перечисленных нами видов соотношение женских и мужских особей в потомстве близко к расщеплению 1:1. Имеющиеся же отклонения, которые иногда могут быть значительными (например, некоторые ракообразные и пауки), имеют свои причины.

Возникновение половых различий, по-видимому, связано с половым размножением, при котором в одном организме сочетаются материнское и отцовское начала. Необходимо различать определение пола и его дифференциацию в период развития организмов. Определение пола может происходить на разных этапах цикла размножения; известно три типа определения пола:

- прогамныйтип, когда пол определяется до процесса оплодотворения, в ходе созревания яйцеклеток в материнском организме. Например, у коловраток, некоторых тлей, первичных кольчецов и других животных яйцеклетки различаются размерами и после оплодотворения из крупных яйцеклеток развиваются только самки, а из мелких – только самцы;

- сингамный,при котором определение пола происходит в момент слияния гамет, т.е. в процессе оплодотворения. Это наиболее распространенный тип определения пола, и он характерен для большинства организмов;

- эпигамный тип, когда определение пола осуществляется в процессе индивидуального развития организма. Например, у морского червя Bonellia viridis самки довольно крупные, а самцы очень мелкие и живут в матке самок. Из оплодотворенных яиц образуется свободно плавающая личинка. Если личинка оседает на дно, то она развивается в самку, а если она прикрепляется к хоботку половозрелой самки, то развивается в самца. В этом случае пол определяется в зависимости от условий, в которые попадает личинка.

При всех типах определения пола во время индивидуального развития происходит дифференциация пола, т.е. развитие первичных и вторичных половых признаков. К первичным половым признакам относятся морфологические и физиологические особенности организмов, которые обеспечивают образование определенного типа гамет и их соединение в процессе оплодотворения, т.е. различия в строении внутренних и наружных органов. Вторичные половые признаки – это признаки и свойства организма, которые непосредственно не обеспечивают гаметогенез, спаривание и оплодотворение, но играют определенную роль в половом размножении. Вторичные половые признаки обусловлены гормональной деятельностью первичнополовых органов.

Половые различия определены наследственно, связаны с особенностями биологии размножения и являются одним из способов изоляции видов. При возникновении несоответствия в строении половых органов женских и мужских особей исключается возможность скрещивания между ними и возникает половая изоляция. Определение пола и соотношение полов в потомстве – очень важные обстоятельства для нормального самовоспроизведения видов, т.е. для их существования. В связи с этим они не могут осуществляться случайно и неопределенно. В ходе эволюции у большинства раздельнополых организмов должен был выработаться механизм определения пола, который обеспечивает образование равного или необходимого количества самцов и самок, что необходимо для нормального самовоспроизведения вида. О существовании такого механизма было высказано много предположений, большинство из которых не получило подтверждения. Лишь цитогенетические исследования позволили начать решение этой проблемы на научной основе.







Последнее изменение этой страницы: 2017-02-19; Нарушение авторского права страницы

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.226.251.81 (0.04 с.)