Класс Пиявки: выделительная систем

Выделительная система пиявок метанефридиального характера, но сильно изменена. Выделительные каналы (рис. 237) расположены метамерно, но обыкновенно отсутствуют в части передних и задних сегментов. Так, у медицинской пиявки, у которой число сегментов равно 33, нефридиев всего 17 пар.Нефридий представляет извитой канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием. Главная особенность нефридиев пиявок состоит в том, что канал их на внутреннем конце замкнут слепо. Однако в тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерцательная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом воронка вдается в небольшой слепой мешочек - резервуар, примыкающий к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок произошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Воронкой захватываются амебоциты, нагруженные продуктами обмена, и переводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по- видимому, осмотически просачиваются в канал нефридия.

Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется "ботриоидной тканью" (рис. 241). Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет.

 

Развитие пиявок протекает сходно с таковым у олигохет. Пиявки – гермафродиты Хоботные пиявки по эмбриональному развитию мало отличаются от видов отряда Naidomorpha, тогда как у челюстных пиявок развивается "скрытая личинка", как у представителей отряда Lumbricomorpha. Дробление очень напоминает таковое у олигохет и носит детерминативный характер. Дифференцировка зародышевых пластов и тканей имеет еще более телобластический отпечаток, чем у класса Polychaeta. Огромное значение приобретает макромер D, из которого формируются почти все органы взрослого животного, кроме эктодермы головы. Потомки этого макромера дают 5 пар крупных клеток-телобластов, которые отделяют от себя вперед по ряду клеточных элементов - получаются телобластическим путем 10 полосок клеток. Полоски помещаются ближе к брюшной стороне зародыша. Две из них отвечают мезодермальным полоскам Polychaeta, две дают начало нервной цепочке, а прочие шесть продуцируют эктодерму туловища.

Медицинская пиявка употребляется при заболеваниях кровеносных сосудов, сопровождающихся образованием тромбов, при начинающемся склерозе, гипертонии, предынсультных состояниях и т. д.. Общее состояние больного улучшается, кровяное давление обычно падает. Кроме того, из слюнных желез пиявок добывается гирудин - ценное лечебное и профилактическое средство.

Пиявки относятся к кольчатым червям. Важные в медицинском отношении виды пиявок питаются кровью различных животных. Кожу хозяина они прокусывают с помощью челюстей - трех мускулистых валиков, снабженных хитиновыми зубчиками.

Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) до сих пор используется хирургами при нарушениях венозного оттока из кожно-мышечных лоскутов и реплантированных частей тела. Осложнения гирудотерапии включают раневую инфекцию, некроз скелетных мышц и сепсис, вызванный Aeromonas hydrophila (бактерией, обитающей в глотке медицинских пиявок).

Водные пиявки, распространенные во всем мире, являются эктопаразитами рыб, лягушек и черепах. Могут они нападать и на человека. Более опасны наземные пиявки рода Haemadipsa, обитающие в тропических лесах. Укусы пиявок обычно безболезненны. Пиявки выделяют мошный антикоагулянт - гирудин, благодаря которому ранка после отпадения пиявки долго кровоточит. Заживление раны идет медленно, возможны вторичные бактериальные инфекции. Некоторые водные пиявки, обитающие в Африке, Азии и на юге Европы, проникают в полость рта, носа, мочевые пути и присасываются к слизистым. Пробираться они могут довольно глубоко - иногда страдают пищевод и трахея. При этом может возникнуть сильное кровотечение. Для удаления пиявки, присосавшейся к коже, нужно ее слегка потянуть. Обработка паразита спиртом, солью, уксусом или поднесение к нему огня облегчает эту процедуру. Для удаления пиявки, присосавшейся к слизистой, используют раствор поваренной соли (полоскание) и пинцет.

Относительно происхождения целома были высказаны различные теории. Главные из них следующие:

 

1. Схизоцельная теория утверждает, что целом кольчатых червей гомологичен первичной полости тела представителей типа Nemathelminthes и представляет собой простое ее усовершенствование. Эта теория не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом формируется за счет стенок кишечника. (Схизоцелем иногда называют первичную полость тела, возникающую в результате расхождения или распада клеток внутренних тканей. Первичная полость тела нематод и других представителей типа Nemathelminthes - типичный схизоцель.)

 

2. Миоцельная теория - разновидность предыдущей теории. По этой теории целом образовался как полость в мускульном зачатке животного, которая заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается в признании важности опорной функции целома. Миоцельная теория, однако, не объясняет других функций целома.

 

3. Согласно гоноцельной теории целом возник из половых желез низших червей. Полость каждого целомического мешка соответствует полости гонады турбеллярии или немертины, перитонеальный эпителий происходит из стенки половой железы, а целомодукты - из половых протоков. Действительно, у всех целомических животных целом всегда несет половую функцию. Однако выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми соматическими клетками.

 

4. По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных и гребневиков, которые рассматриваются как отдаленные предки целомических животных. Так как у высших кишечнополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются гонады, то энтероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома. Она, по существу, включает в себя и гоноцельную теорию. Кишечные поры гребневиков и целомодукты вторичнополостных животных, с точки зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими образованиями.

 

Энтероцельная теория подтверждается способом формирования целома во время развития вторичноротых - Deuterostomia, у которых целомические мешки возникают как боковые выпячивания энтодермального кишечника, т. е. энтероцельно. Таким образом, во всяком случае в отношении вторичноротых животных, энтероцельная теория не вызывает сомнений.

 

У Protostomia, однако, имеет место иной способ формирования мезодермы и целома. Последний во время эмбрионального развития образуется путем расхождения клеток мезодермальных полосок, а сами полоски формируются из двух первичных мезодермальных клеток (потомков бластомера 4d).

 

На первый взгляд, различия между телобластическим и энтероцельным способами закладки и формирования целома столь велики, что можно допустить независимое происхождение последнего у Protostomia и Deuterostomia. Однако необходимо помнить, что бластомер 4d принадлежит к четвертому квартету, все остальные клетки которого идут на построение энтодермальной средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4d первоначально также принадлежал энтодерме и что мезодермальные полоски сначала были разрастаниями энтодермы. Затем уже вторично, как упрощение самого способа эмбрионального развития, они стали развиваться только из двух клеток, рано отделяющихся от энтодермы. С этой точки зрения между телобластическим способом развития целома (у первичноротых) и энтероцельным (у вторичноротых, а также плеченогих и щетинкочелюстных) нет принципиальных различий.

 

Что касается кровеносной системы, то полости сосудов возникли в процессе эволюции как щелевидные или каналообразные пространства в основном веществе паренхимы. Стенки кровеносных сосудов произошли путем уплотнения вокруг этих каналов основного вещества, а кровь представляет собой соединительную ткань с разжиженным основным веществом.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Филогения типа Annelida

Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Признаки становления метамерии в виде правильного повторения вдоль оси тела некоторых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и немертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбеллярий и пилидием немертин подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной системы.

 

Итак, кольчатые черви - большая филогенетическая ветвь, поднимающаяся от низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Polychaeta. От них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, а через них и пиявки. Как это часто наблюдается, при переходе в пресные воды в развитии утрачивается метаморфоз, и оно становится прямым. Это линия в своих крайних представителях, а именно пиявках, в связи с полупаразитическим, а в некоторых случаях и паразитическим образом жизни ведет ко вторичному вытеснению целома соединительной тканью - паренхимой и к конвергенции ряда признаков с таковыми плоских червей.

 

Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно большим количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны друг с другом (гомономная сегментация). Соответственно параподии и многие внутренние органы также многочисленны и однородны - особенность, обусловленная способом образования постларвальных сегментов во время метаморфоза личинки трохофоры. Из зоны роста формируются один за другим многочисленные сегменты, т. е. происходит множественная закладка одинаковых участков тела.

 

Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Annelida, мы видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподии и внутренних метамерных органов, общее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизацию их количества. В частности, явную олигомеризацию обнаруживают перегородки целома, метанефридии и целомодукты, вследствие чего усиливается гетерономность сегментов путем выпадения части нефридиев и целомодуктов у многих Sedentaria. He менее обычна и частичная редукция гонад у многих полихет. Еще резче она выражена у Oligochaeta, где обычно имеется всего 1-2 пары мужских и близкое к этому число пар женских гонад. Не менее сильно выражена олигомеризация и у кл. Hirudinea, характеризующихся стабилизацией числа сегментов.