Изометрические и изотонические условия сокращения мышц. 


Мы поможем в написании ваших работ!



ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?

Изометрические и изотонические условия сокращения мышц.



При прямом или не прямом раздражении мышца укорачивается или не развивает напряжение в продольном направлении. Это изменение формы или напряжение мышцы носит название мышечного сокращения. Если мышца укорачивается без поднятия груза, то длина ее уменьшается, а поперечный диаметр увеличивается, но направление мышечных волокон не меняется. В этом случае мышца укорачивается при неизменном напряжении, отчего такое сокращение называется изотоническим. Если же укорочение возбужденной мышцы произойти не может, то сокращение мышцы будет выражаться лишь в развитии напряжения. В целостном организме в сокращении мышцы никогда не являются ни чисто изотоническими, ни чисто изометрическими. Приближаются к чисто изотоническому сокращению движения не нагруженных конечностей, а примером почти изометрического сокращения является напряжение, развиваемое при попытке поднять непосильный груз. Увеличивая нагрузку мышцы от минимальной до максимальной нагрузки, которая требуется для поднятия такого груза, получают все переходные ступени от чисто изотонического до чисто изометрического режима.

Одиночное сокращение.

Если мышца подвергается однократному кратковременному действию раздражителя, например, удару индуктивного тока, то она отвечает быстро протекающим сократительным эффектом, которое называется одиночным сокращением. Степень сокращения мышцы в известных границах зависит от силы раздражения. Минимальная сила раздражения, едва достаточная для получения эффекта называется порогом раздражения. При усилении раздражения сверх порога кривая сокращения повышается до некоторой максимальной величины. Раздражение, дающее максимальный физиологический эффект, называется максимальным раздражением. Усиление сокращения мышцы при субмаксимальном усилении раздражении связано в той или иной мере с постепенным увеличением количества возбужденных волокон. Слабое возбуждение действует лишь на более возбудимые волокна; при максимальном сокращении возбуждение охватывает все составляющие мышцу волокна, кроме того, при усилении раздражения в известных границах возрастает степень сокращения каждого волокна.

Двигательные единицы. Чтобы познакомиться с тем, как функционирует мышца в условиях целостного организма, необходимо остановиться на строении и особенностях иннервации скелетной мышцы двигательным нервом. Каждое нервное двигательное волокно является отростком нервной клетки – мотонейрона, расположенного в переднем роге спинного мозга или в двигательном ядре черепно-мозгового нерва. Мотонейрон вместе с группой иннервируемых им мышечных волокон называется двигательной единицей. Среднее количество мышечных волокон входящих в состав двигательной единицы в разных мышцах варьирует в широких пределах. В некоторых мышцах глазного яблока двигательные единицы содержат до 10 мышечных волокон; в отдельных мышцах пальцев руки – от 10 до 25; в большинстве мышц туловища и конечностей на одно двигательное волокно приходится в среднем сотни мышечных волокон, а в камбаловидной мышце до 2000.

Когда по двигательному волокну к мышце приходит потенциал действия, мышечные волокна, входящие в одну двигательную единицу, возбуждаются почти одновременно. Так как мотонейрон при естественном сокращении мышцы разряжается ритмически, электрическая активность двигательной единицы имеет в записи вид частокола. У здорового человека в расслабленной мышце электрическая активность в ней практически отсутствует. Исследование частоты разрядов двигательных единиц позволило установить, что в естественных условиях сокращения мышц мотонейроны разряжаются со сравнительно низкой частотой. Более высокие частоты зарегистрированы только при исследовании двигательных единиц мышц глазного яблока (150 имп/сек и более). В скелетных мышцах теплокровных животных и человека различают быстрые и медленные двигательные единицы, состоящие соответственно из быстрых и медленных мышечных волокон. Большинство мышц смешанные, состоят как из быстрых, так и из медленных двигательных единиц, а так же переходных форм между ними. Не менее важно другое различие медленных и быстрых двигательных единиц – устойчивость к утомлению. Медленные двигательные единицы могут работать без утомления гораздо дольше, чем быстрые, что объясняется особенностью их обмена. Каждое поперечно-полосатое волокно одето плазматической мембраной, которую называют сарколемой, хотя она слишком мала, чтобы в световой микроскоп можно было увидеть ее поперечное сечение. Снаружи к ней прилегает базальная пластинка, достаточно хорошо окрашивающаяся методом ШИК и поэтому хорошо различимая в световой микроскоп. Сарколема участвует в проведении стимулирующих мышцу импульсов как вдоль, так и внутрь волокна.

Миофибриллы. Уже давно было замечено, что поперечно-полосатые волокна можно разделить на составляющие их фибриллы, названные миофибриллами; они продольно ориентированы и имеют тот же характер поперечной исчерченности, что и само интактное волокно. Таким образом, поперечные полосы, идущие на обычных срезах от одного края волокна до другого, на самом деле не являются непрерывными. Они выглядят так только потому, что миофибриллы уложены очень плотно и их поперечные полосы в точности совпадают, так что границы отдельных миофибрилл на продольных срезах обычно не видны. Миофибриллы легче увидеть на поперечных срезах: здесь они видны как более темные пятнышки на фоне более бледно окрашеной цитоплазмы, которую в мышечных волокнах называют саркоплазмой.

Саркомеры. Этим термином обозначают участки миофибрилл длинной 2-3 мкм между каждой парой соседних Z-линий. Саркомеры представляют собой элементарные сократимые единицы поперечнополосатых мышц, которые сокращаются благодаря тому, что могут укорачиваться до половины своей длины: механизм этого процесса рассмотрим ниже. Так как мышечным волокнам требуется много энергии, около них проходит множество капилляров. Кислород и питательные вещества из этих капилляров диффундируют через сарколему в саркоплазму. Удлиненные ядра в поперечнополосатых мышечных волокнах человека расположены характерным образом – они лежат на периферии саркоплазмы вблизи сарколеммы и их длинные оси параллельны оси волокна. В этой области много митохондрий. Периферическая саркоплазма может содержать так же небольшое число рибосом и глыбки гликогена. Многочисленные митохондрии находятся и в более глубоких слоях саркоплазмы – между миофибриллами, где имеется так же гликоген. Таким образом, саркоплазма богата митохондриями, содержащими дыхательные ферменты, столь нужные для активного метаболизма мышечного волокна.

Саркоплазма содержат так же растворимый пигментный белок – миоглобин. Он очень близок по своему химическому строению к гемоглобину эритроцитов и тоже способен связывать кислород и отдавать его по мере надобности. Поперечно-полосатые волокна в разных мышцах различаются по толщине и содержанию саркоплазмы (а, следовательно, и содержанию миоглобина) и их подразделяют на красные, белые и промежуточные. Большинство мышц человека содержат все три типа волокна, но их соотношение зависит от функции той или иной мышцы.

Красные волокна характеризуются малой толщиной и обилием как миоглобина в саркоплазме, так и цитохромов (дыхательных ферментов) в многочисленных митохондриях. Белые волокна несколько толще и содержат меньше миоглобина и митохондрий. Волокна третьего типа занимают по этим признакам промежуточное положение. Мышцы, в которых преобладают красные волокна – способны к более длительной непрерывной активности, чем мышцы, состоящие в основном из белых волокон, так как их саркоплазма хорошо приспособлена к обеспечению своих энергетических потребностей. Белые волокна, способные сокращаться быстрее, чем красные, больше подходят для коротких вспышек активности. Они сравнительно быстро устают, так как не могут получать достаточного количества энергии в течении длительного времени. Сарколема имеет типичную структуру плазматической мембраны и снаружи от нее лежит хорошо развитая базальная пластина. Чтобы понять каким образом импульсы, вызывающие сокращение, доходят до миофибрилл, важно знать, что проницаемость мембраны поперечно-полосатого волокна в основном сходна с проницаемостью мембраны аксона; поэтому в расслабленной мышце она электрически поляризована. Причем у расслабленного волокна с внутренней стороны сарколемы поддерживается отрицательный потенциал по отношению к наружной стороне. Импульсы, вызывающие сокращение, распространяются в виде волн деполяризации по двигательному аксону и его ветвям, каждая из которых оканчивается на сарколеме одного из мышечных волокон. Только после этого деполяризация вызывает сокращение.

Каждое поперечно-полосатое мышечное волокно иннервируется концевой веточкой двигательного аксона и, таким образом, входит в состав той или иной двигательной единицы. Место, где аксон оканчивается на мышечном волокне, имеет обобщенное название – нервно-мышечное соединение.



Поделиться:


Последнее изменение этой страницы: 2017-02-09; просмотров: 247; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы!

infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 44.211.91.23 (0.007 с.)