Глава 1 морфология и систематика микроорганизмов

Морфология микроорганизмов изучает их внешний вид, форму и особенности строения клеток, способность к движению, спорообразованию, а также способы размножения.

Морфологические признаки играют большую роль в распознавании микроорганизмов и их классификации.

С древнейших времен живой мир делили на два царства: царство растений и царство животных. А. Левенгук, открывший

мир микроскопических живых существ, считал, что они являются «маленькими живыми зверушками». До XIX в. микроорганизмы рассматривались как мельчайшие существа живой природы. Во второй половине XIX в. пришли к заключению, что микроорганизмы существенно отличаются и от животных, и от растений. Все микроорганизмы были выделены в отдельное царство «Протиста».

С конца XIX в, стали накапливаться данные о различии в строении клеток микроорганизмов, входящих в группу «Протиста». Эту группу организмов разделили на высшие и низшие протисты. Такое деление основано на типе клеточной организации, отражающей уровень эволюции.

Высшие протисты имеют эукариотное строение клетки, низшие – прокариотное. Эти различия установлены при электронно-микроскопическом изучении тонкого строения клетки. Прокариоты существенно отличаются от эукариот прежде всего тем, что у них в клетке нет обособленного ядра, отделенного от цитоплазмы собственной мембраной. Второе отличие прокариот – отсутствие цитоплазматических органелл, окруженных элементарной мембраной; у эукариотных клеток имеется хорошо развитая система клеточных мембран (эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, митохондрии). Третья особенность прокариотной клетки состоит в том, что рибосомы имеют малые размеры и рассеяны в цитоплазме; в эукариотной клетке рибосомы крупнее и расположены преимущественно на поверхности мембран эндоплазматической сети.

В 1969 г. была предложена схема разделения живых организмов на пять царств (рис. 1). Эта схема классификации (разделения) живых организмов отражает три основных уровня клеточной организации живых систем: Монера – прокариотные организмы; Протиста – микроскопические, в большинстве одноклеточные формы жизни, возникшие в результате качественного скачка в процессе эволюции, приведшего к появлению эукариотных клеток; Эукариоты – многоклеточные, включающие три царства: растения, животные и грибы, различающиеся по способу питания. Отдельно существует шестое царство – вирусы – неклеточные формы жизни.

БАКТЕРИИ

Общая характеристика

Бактерии – это обширная группа микроорганизмов (около 1600 видов), большинство из которых одноклеточные.

Форма и размеры бактерий. Основными формами бактерий являются шаровидная, палочковидная и извитая (рис. 2).

Шаровидные бактерии (рис. 2, а) – кокки – имеют обычно форму шара, встречаются уплощенные, слабо овальной или бобовидной формы. Кокки могут быть в виде одиночных клеток–микрококки или соединенных в различных сочетаниях: попарно – диплококки, по четыре клетки – те-тракокки, в виде более или менее длинных цепочек – стрептококки, а также в виде скоплений кубической формы (в виде пакетов) из восьми клеток, расположенных в два яруса один над другим,– сардины. Встречаются скопления неправильной формы, напоминающие грозди винограда,– стафилококки.

Палочковидные бактерии (рис. 2, б) могут быть одиночными или соединенными попарно – диплобактерии, цепочками по три-четыре и более клеток – стрептобактерии. Соотношения между длиной и толщиной палочек бывают самыми различными.

Извитые или изогнутые бактерии (рис. 2, в) различаются по длине, толщине и степени изогнутости. Палочки, слегка изогнутые в виде запятой, называют вибрионами, палочки с одним или несколькими завитками в виде штопора – спириллами, а тонкие палочки с многочисленными завитками – спирохетами.

Рис. 1. Схема пяти царств живого мира:

1 – прокариоты (царство Моnега); 2– одноклеточные эукариоты (царство Protista); 3– многоклеточные эукариоты (а –царства Plantae; б – Fungi; в – Ani- malia)

Использование электронного микроскопа для изучения микроорганизмов в естественных субстратах позволило открыть много новых бактерий, имеющих особую форму клеток (рис. 2,г): замкнутого или разомкнутого кольца (тороиды), клетки с выростами (простеками), клетки червеобразной формы – длинные с загнутыми очень тонкими концами, обнаружены клетки в виде шестиугольной звезды, клетки с выростами (простеками).

Размеры бактерий очень малы: от десятых долей микрометра¹ (мкм) до нескольких микрометров. В среднем диаметр тела большинства бактерий 0,5–1 мкм, а средняя длина палочковидных бактерий 2–5 мкм. Встречаются бактерии, размеры которых значительно превышают среднюю величину. Существуют и такие, величина которых находится на грани видимости в обычные оптические микроскопы (0,1 –0,2 мкм). Например, длина клетки спирохеты может достигать 500 мкм, а самые мелкие из известных бактерий – микоплазмы – имеют клетки длиной 0,15–0,2 мкм.

Форма тела бактерий, как и их размеры, может меняться под влиянием условий роста. Однако при определенных, относительно стабильных условиях бактерии сохраняют присущие данному виду размеры и форму, приобретенные ими в процессе эволюции. Масса бактериальной клетки очень мала, приблизительно 4 · 10^-13 г.

Строение бактериальной клетки. Клетка прокариотных организмов, к которым относят бактерии, обладает принципиальными особенностями ультраструктуры. На рис. 3 представлена схема строения бактериальной клетки.

Клеточная стенка (оболочка) – важный и обязательный структурный элемент большинства бактерий (рис. 3, 2). На долю клеточной стенки приходится от 5 до 20 % сухих веществ клетки. Она служит механическим барьером между протопластом и окружающей средой, придает клетке определенную форму. В состав клеточной стенки входит специфическое для прокариотных клеток полимерное соединение – пептидогликан (муреин, или мукопептид), отсутствующий в клеточных стенках эукариотных организмов.

По методу окраски, предложенному Грамом, бактерии делят на две группы: грамположительные и грамотрицательные. Грамположительные клетки удерживают краску, а грамотрицательные клетки не удерживают. Установлено, что это обусловлено различиями в химическом составе и ультраструктуре их клеточных стенок. У грамположительных бактерий клеточные стенки более толстые, аморфные, в них содержится большое количество муреина (80–90 % сухой массы) и тейхоевые кислоты. Клеточные стенки грамотрицательных бактерий более тонкие, слоистые, в них содержится много липидов, мало муреина (5–10 %) и отсутствуют тейхоевые кислоты.

¹ Микрометр (мкм) равен 0,001 мм.

Рис. 2. Формы бактерий:

а – шаровидные: / – микрококки; 2 – стрептококки; 3 – диплококки и тетракокки; 4 – стафилококки; 5 – сарцины; б – палочковидные: 6 – палочки без спор; 7 – палочки со спорами; в – извитые: 8 – вибрионы; 9 – спириллы; 10 – спирохеты; г – новые формы: // – тороиды; 12 – бактерии, образующие простеки; 13 – бактерии червеобразной формы; 14 – бактерии в форме шестиугольной звезды

 

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки:

1 – капсула; 2 – клеточная стенка; 3 – цитоплазматическая мембрана; 4 – цитоплазма; 5 – мезосомы; 6 – рибосомы; 7 – нуклеоид; 8 – внутрицитоплазматические мембранные образования; 9 – жировые капли; 10 – полисахаридные гранулы; 11 – гранулы полифосфата; 12 – включения серы; 13 – жгутики; 14 – базальное тельце

Клеточная стенка бактерий часто бывает покрыта слизью. Слизистый слой может быть тонким, едва различимым, но может быть и значительным, образующим капсулу (рис. 3.1.). Нередко размер капсулы намного превышает величину бактериальной клетки. Ослизнение клеточных стенок иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы, в которые вкраплены бактериальные клетки (зооглеи). Образуемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной стенки, а диффундируют в окружающую среду.

При быстром размножении в жидких субстратах слизеобразующие бактерии могут превратить их в сплошную слизистую массу. Такое явление наблюдается иногда при производстве сахара в сахаристых экстрактах из свеклы. Возбудителем этого процесса является бактерия лейконосток (Leuconostoc mesen-teroides). За короткое время сахарный сироп может превратиться в тягучую слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; наблюдается тягучесть молока, рассолов, квашеных овощей, пива, вина. Интенсивность слизеобразования и химический состав слизи зависят от штамма бактерий и условий культивирования.

Капсула обладает полезными свойствами: слизь предохраняет клетки от неблагоприятных условий; у многих бактерий в неблагоприятных условиях усиливается слизеобразование. Капсула защищает клетку от механических повреждений и высыхания, создает дополнительный осмотический барьер, служит препятствием для проникновения фагов. Иногда она является источником запасных питательных веществ.

Цитоплазматическая мембрана отделяет от клеточной стенки содержимое клетки. Это обязательная структура любой клетки. Нарушение целостности цитоплазматической мембраны приводит к потере клеткой жизнеспособности. На долю цитоплазматической мембраны приходится 8–15% сухого вещества клетки, толщина ее 7–10 нм '.На срезах клеток в электронном микроскопе она видна в виде трехслойной структуры – одного липидного слоя и двух примыкающих к нему с обеих сторон белковых слоев.

В цитоплазматической мембране (рис. 3, 3) находятся различные ферменты, она полупроницаема, выполняет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой, являясь главным осмотическим барьером клетки (см. с. 60).

Цитоплазма бактериальной. клетки представляет собой полужидкую, вязкую, коллоидную систему (рис. 3, 4). Цитоплазма неоднородна; исследования показали, что местами она пронизана мембранными структурами – мезосомами, которые произошли от цитоплазматической мембраны и сохранили с ней связь.

Мезосомы (рис. 3, 5) выполняют различные функции, в них и в связанной с ними цитоплазматической мембране расположены ферменты, участвующие в энергетических процессах – в снабжении клетки энергией.

¹ Нанометр (нм) равен 0,001 микрометра.

Хорошо развитые мезосомы обнаружены только у грамположительных бактерий, у грамотрицательных они развиты слабо и имеют более простое строение.

В цитоплазме содержатся рибосомы, ядерный аппарат и различные включения.

Рибосомы рассеяны в цитоплазме в виде мелких гранул размером 20–30 нм; рибосомы состоят примерно наполовину из РНК и белка. Рибосомы ответственны за синтез белка клетки. В бактериальной клетке их может быть 5–50 тыс. (рис. 3, 6).

Строение ядерного аппарата прокариотных микроорганизмов многие годы было предметом многочисленных дискуссий. В настоящее время установлено, что генетический материал прокариотных микроорганизмов, так же как и у эукари-отных, представлен молекулами ДНК- У прокариотов ДНК представляет собой компактное образование, которое занимает определенное место в цитоплазме, но не отграничено от нее мембраной, как у эукариотных клеток. Ядерное образование бактериальной клетки называется нуклеоидом (рис. 3, 7) в отличие от названия «я д ρ о» у эукариотной клетки.

При электронно-микроскопическом исследовании установлено, что нуклеоид бактериальной клетки представлен одной двойной спиралью ДНК в виде замкнутого кольца длиной около 1,4 мм, т. е. более чем в 1000 раз превышает длину клетки. ДНК нуклеоида бактерий называют еще бактериальной хромосомой.

Цитопл азмэтические включения бактериальной клетки разнообразны, в основном – это запасные питательные вещества, которые откладываются в клетке, когда они развиваются в условиях избытка питательных веществ в среде, и потребляются, когда клетки попадают в условия голодания. В клетках бактерий откладываются гликоген, крахмалоподобное вещество – гранулеза, которые используются в качестве источника углерода и энергии. Липиды находятся в клетках в виде гранул и капелек. Жир служит хорошим источником углерода и энергии. У многих бактерий накапливаются полифосфаты (соединения с макроэргическими связями); они содержатся в волютиновых гранулах и используются клетками как источник фосфора и энергии. В клетках серных бактерий откладывается молекулярная сера.

Подвижность бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, неподвижны. Палочковидные бактерии бывают как подвижными, так и неподвижными. Изогнутые и спиралевидные бактерии подвижны. Движение бактерий осуществляется с помощью жгутиков. Жгутики – это тонкие, спирально закрученные нити белковой природы, которые могут осуществлять вращательные движения. Длина жгутиков различна, а толщина так мала (10– 20 нм), что в световой микроскоп их можно увидеть только после специальной обработки клетки. Наличие жгутиков, их расположение являются постоянными для вида признаками и имеют диагностическое значение.

Жгутики располагаются на поверхности тела бактерий по одиночке – монотрихиальное жгутикование или пучком на одном или обоих концах клетки – лофотрихиальное жгутикование; они могут находиться на всей поверхности клетки – перитрихиальное жгутикование (рис. 4). Скорость передвижения велика: за секунду клетка со жгутиками может пройти расстояние в 20–50 раз больше, чем длина ее тела.

При неблагоприятных условиях жизни, при старении клетки, при механическом воздействии подвижность может быть утрачена.

Размножение бактерий. Для прокариотных клеток характерно простое деление клетки на две части. Деление клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после деления нуклеоида. Характерной особенностью размножения бактерий является быстрота протекания процесса. Скорость деления зависит от вида бактерий и условий культивирования: некоторые виды делятся через каждые 15–20 мин, другие – через 5–10 ч. При таком быстром делении число клеток бактерий за сутки достигает огромного количества. Это часто наблюдается на пищевых продуктах: быстрое скисание молока за счет развития молочнокислых бактерий, быстрая порча мяса и рыбы за счет развития гнилостных бактерий и т. д.

Спорообразование. Споры у бактерий образуются обычно при неблагоприятных условиях развития: при недостатке питательных веществ, изменении температуры, рН, при накоплении продуктов обмена выше определенного уровня. Способностью образовывать споры обладают почти исключительно палочковидные бактерии. В каждой бактериальной клетке образуется' только одна спора (эндоспора).

Спорообразованию предшествует перестройка генетического аппарата клетки, изменяется морфология нуклеоида. В клетке прекращается синтез ДНК. Ядерная ДНК вытягивается в виде нити, затем концентрируется у одного из полюсов клетки. Эта часть клетки называется спорогенной зоной. Затем в спорогенной зоне происходит уплотнение цитоплазмы, этот участок обособляется от остального клеточного содержимого перегородкой (септой). Отсеченный участок покрывается мембраной материнской клетки, образуется так называемая проспора.

Проспора – это структура, располагающаяся внутри материнской клетки, от которой она отделена двумя мембранами: наружной и внутренней. Между мембранами формируется кортикальный слой (кортекс), сходный по химическому составу с клеточной стенкой вегетативной клетки. Помимо пептидогликана, в кортексе содержится дипиколиновая кислота (C₇H₈O₄N), которая отсутствует в вегетативных клетках. Кортекс при прорастании споры превращается в клеточную стенку молодой вегетативной клетки. Поверх проспоры образуется оболочка споры, состоящая из нескольких слоев (рис. 5). Число, толщина и строение слоев различны у разных видов бактерий. Поверхность наружной оболочки может быть гладкой или с выростами разной длины и формы.

Споры имеют обычно круглую или овальную форму. Диаметр спор некоторых бактерий превышает ширину клетки, вследствие чего форма спороносящих клеток изменяется. Клетка приобретает форму веретена (клостридиум), если спора расположена в ее центре, или форму барабанной палочки (плектридиум), когда спора находится на конце клетки.

После созревания споры материнская клетка отмирает, оболочка ее разрушается и спора высвобождается. Процесс образования споры происходит в течение нескольких часов.

Наличие у бактериальных спор плотной труднопроницаемой оболочки, малое содержание в них воды, а также наличие кальция и дипиколиновой кислоты обусловливают их большую устойчивость к внешним факторам среды. Споры могут находиться в жизнеспособном состоянии сотни и даже тысячи лет. Например, жизнеспособные споры были выделены из трупов мамонтов и египетских мумий, возраст которых исчисляется тысячелетиями. Споры устойчивы к высокой температуре: в сухом состоянии они погибают после прогревания при 165–170 °С в течение 1,5–2 ч, а при перегретом паре (в автоклаве) – при 121 °С в течение 15–30 мин.

 

 

Рис. 4. Жгутики бактерий

 

Рис. 5. Схема строения зрелой бактериальной споры:

1 – экзоспориум; 2 – наружная оболочка споры; 3 – внутренняя оболочка споры; 4 – кортекс; 5 – клеточная стенка зародыша; 6 – цитоплазматическая мембрана; 7 – цитоплазма с ядерным веществом

 

В благоприятных условиях спора прорастает в вегетативную клетку; этот процесс обычно длится несколько часов. Прорастающая спора начинает активно поглощать воду, активируются ее ферменты, усиливаются биохимические процессы, приводящие к росту. Внешняя оболочка споры разрывается, через разрывы выходит наружу молодая бактериальная клетка.

Порчу пищевых продуктов вызывают лишь вегетативные клетки бактерий. Знание факторов, способствующих образованию спор у бактерий, и факторов, которые вызывают их прорастание в вегетативные клетки, имеет большое значение в выборе способа обработки продуктов для предотвращения их микробной порчи.

Изложенные сведения в основном относятся к так называемым истинным бактериям. Есть и другие, более или менее отличающиеся от них (нитчатые, стебельковые, миксобактерии, ак-тиномицеты, риккетсии, микоплазмы). Краткая характеристика их приведена ниже (см. «Систематика бактерий», с. 19–21).

Основы систематики бактерий

Систематика (таксономия) организмов заключается в распределении их по определенным группам, каждая из которых имеет свое название: класс, порядок, семейство, род, вид.

До сих пор отсутствует единая классификация, отражающая эволюционное развитие отдельных видов бактерий.

При классификации бактерий учитывают их морфологические особенности (форму, размер клетки, наличие и положение жгутиков, способность к спорообразованию) и физиологические свойства (тип питания, характер получения энергии, потребность в кислороде, патогенность и др.). По мнению академика В. Н. Шапошникова, физиологические признаки особенно разнообразны у бактерий и именно они изменялись при развитии мира микроорганизмов.

В последние годы при классификации бактерий стали учитывать и биохимические признаки. По предложению академиков А. Н. Белозерского и А. С. Спирина для идентификации (определения вида бактерий) необходимо изучить и состав ДНК. Кроме того, учитывают серологические свойства бактерий – их реакции с иммунными сыворотками (см. с. 144, 145).

С 1 января 1980 г. введен новый кодекс номенклатуры бактерий¹. Названия бактерий в учебнике даются в соответствии с новой номенклатурой².

¹ Информационный бюллетень В.М.О. при АН СССР «Одобренные списки названий бактерий», 1982.

² Международный кодекс номенклатуры бактерий. М.: Наука, 1978.

По принятым в биологии правилам название бактерий дается на латинском языке и состоит из двух слов. Первое слово обозначает род, к которому принадлежит данная бактерия, второе – название вида. Родовое название пишется с прописной буквы, видовое – со строчной, например Streptococcus lactis. Эта бактерия относится к шаровидным бактериям, образующим цепочки (род Streptococcus). Они вызывают скисание молока в результате сбраживания молочного сахара (лактозы) в молочную кислоту, отсюда видовое название lactis.

До недавнего времени микробиологи нашей страны при систематике бактерий пользовались двумя определителями: Берджи Д. Г. «Определитель микробов» и Красильников Н. А. «Определитель бактерий и актиномицетов».

В настоящее время микробиологами мира Широко используется «Руководство Берджи по определению бактерий», 1974 г. (8-е издание). В 1980 г. в СССР издан «Краткий определитель бактерий Берги». Систематика бактерий дается по этому руководству.

Царство прокариот (Procaryotae) разделено на два отдела: цианобакте-рии и бактерии.

I отдел. Цианобактерии. Цианобактерии (ранее назывались «сине-зелеными водорослями») – фототрофные (фотосинтезирующие) организмы. Фотосинтез осуществляют с выделением кислорода. Некоторые цианобактерии одноклеточны, другие многоклеточны, образуют простые или ветвящиеся нити. Цианобактерии привлекают внимание ученых как продуценты пищевого белка.

II отдел. Бактерии. Этот отдел разделен на 19 частей, каждая из которых делится на порядки, порядки – на семейства, семейства – на роды, роды – на виды.

Часть 1. Фототрофные бактерии (фотосинтезирующие). Это преимущественно водные бактерии, имеющие клетки различной формы. В клетках содержатся бактериохлорофиллы и каротиноидные пигменты. К фототрофным бактериям относятся пурпурные бактерии и зеленые серобактерии.

Часть 2. Скользящие бактерии. Такие бактерии передвигаются путем скольжения (ползающие). Скользящие бактерии делят на два порядка:

миксобактерии (Myxobacterales) – это палочки, образующие плодовые тела – скопления клеток, заключенных в слизи. Клетки в плодовых телах переходят в покоящееся состояние – миксоспоры. Миксобактерии живут в основном в почве, на разлагающемся растительном материале;

цитофаги (Cytophagales) – одно- и многоклеточные палочки и нити. Плодовых тел не образуют. Это преимущественно водные бактерии, но живут они и в почве.

Часть 3. Хламидобактерии. В основном это бактерии с чехлом или «влагалищем», которые могут содержать окись марганца или окислы железа. Хламидобактерии могут быть в виде одиночных клеток или нитей, подвижными либо прикрепленными к субстрату. Живут они в водоемах, встречаются в почве.

Часть 4. Почкующиеся и (или) стебельковые бактерии. К этой группе относят бактерии, размножающиеся почкованием; они образуют стебельки или почки и стебельки. В эту группу включают новые виды бактерий с выростами-простеками. Широко распространены в почве и в водоемах.

Часть 5. Спирохеты. Это тонкие, гибкие, спирально извитые одноклеточные бактерии длиной от 3 до 500 мкм. Истинная клеточная стенка

у них отсутствует. Они подвижны, эндоспор не образуют. Некоторые виды патогенны, вызывают заболевания человека (сифилис, возвратный тиф).

Часть 6. Спиральные и изогнутые бактерии. Это спирально извитые палочки с одним или многими витками. Они подвижны, имеют жгутики. В основном это сапрофиты, встречаются паразиты и патогенные виды.

Часть 7. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. Это преимущественно прямые или изогнутые подвижные палочки, с полярными жгутиками, имеются и неподвижные. Широко распространены в природе, среди них существуют виды, патогенные для растений. К этой группе относятся многие бактерии, являющиеся возбудителями порчи пищевых продуктов.

Часть 8. Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки. Они могут быть подвижными (перитрихи) и неподвижными, широко распространены. Некоторые бактерии этой группы (семейства Enterobacteriaceae) являются обычными обитателями кишечника человека и животных; другие – возбудителями инфекционных кишечных заболеваний (дизентерии, брюшного тифа, паратифа); есть и возбудители пищевых отравлений (сальмонеллы, протей).

Часть 9. Грамотрицательные анаэробные бактерии. Это однотипные или плеоморфные палочки, неподвижные или подвижные, не образуют спор. Имеются патогенные виды, вызывающие гнойные или гангренозные инфекции.

Часть 10. Грамотрицательные кокки и коккобациллы. Клетки таких бактерий сферические, иногда в виде пар или скоплений, неподвижны. Встречаются виды, патогенные для человека и животных.

Часть 11. Грамотрицательные анаэробные кокки. Кокки обычно образуют пары, но бывают и одиночными, и в виде цепочки. Живут в пищеварительном тракте человека и животных. Непатогенны.

Часть 12. Грамотрицательные хемолитотрофные бактерии. Это палочковидные, эллипсовидные, сферические клетки без эндоспор, подвижные и неподвижные. Энергию они получают за счет окисления аммиака или нитрита, за счет окисления серы или ее соединений, углерод фиксируют из углекислого газа. Живут в почве, в воде.

Часть 13. Метанообразующие бактерии. Это палочки или кокки, подвижные и неподвижные, грамположительные и грамотрицательные. Спор не образуют. Они анаэробы, образуют метан. Широко распространены в природе.

Часть 14. Грамположительные кокки. Клетки этих бактерий сферические, делятся в одной и нескольких плоскостях с образованием правильных или неправильных групп, цепочек, пакетов и др. Они аэробы, факультативные анаэробы или микроаэрофилы. Широко распространены в природе. Многие из них (различные микрококки) являются возбудителями порчи пищевых продуктов, некоторые стафилококки могут развиваться не пищевых продуктах, вырабатывать токсические вещества и вызывать отравления. К этой группе бактерий отнесены также молочнокислые стрептококки, используемые в технологии производства кисломолочных и других продуктов переработки молока.

Часть 15. Палочки и кокки, образующие эндоспоры. Большинство палочек грамположительны, подвижны, имеют латеральные или перитрихиальные жгутики. Эти бактерии аэробы, анаэробы, факультативные анаэробы; многие являются возбудителями порчи пищевых продуктов. Существуют патогенные виды, которые могут передаваться через пищевые продукты и вызывать заболевания (сибирская язва) или отравления (ботулизм). Часть 16. Грамположительные аспорогенные палочковидные бактерии. Это прямые или изогнутые палочки, встречаются одиночные и в цепочках. Неподвижные и подвижные. В эту группу бактерий включены палочковидные молочнокислые бактерии, Которые широко распространены на пищевых продуктах и могут вызывать их порчу. Многие из бактерий этой группы используются в технологии приготовления теста, кисломолочных продуктов, сыров и для квашения овощей.

Часть 17. Актиномицеты. И родственные организмы. К ним относят коринеформные бактерии, пропионовокислые бактерии и актиномицеты. Бактерии этой группы палочковидные, часто неправильной формы, образуют гифы.

Некоторые актиномицеты растут в виде тонких ветвящихся нитей, образующих мицелий, размножаются спорами, развивающимися на воздушных ветвях мицелия. Часто окрашены в разные цвета. Широко распространены в природе. Встречаются на пищевых продуктах и могут вызывать их порчу; при этом продукты приобретают характерный землистый запах. Существуют виды, патогенные для человека (дифтерийная и туберкулезная палочки) и для растений. Многие виды актиномицетов являются продуцентами антибиотиков, получаемых в промышленном масштабе.

Часть 18. Риккетсии. Это палочковидные и кокковидные микроорганизмы. Они неподвижны, грамотрицательны, спор не образуют. Являются внутриклеточными паразитами. Размножаются делением клеток. Некоторые вызывают заболевания животных и человека (сыпной тиф, ку-лихорадку). Переносчиками риккетсии в основном являются беспозвоночные животные (вши, блохи, клещи).

Часть 19. Микоплазмы. Клетки этих организмов не имеют клеточной стенки, покрыты лишь трехслойной мембраной. Клетки очень мелкие, иногда ультрамикроскопических размеров (около 200 нм), плеоморфные (разнообразной формы) – от кокковидных до нитевидных. Способ их размножения до конца не выяснен. Это сапрофиты, паразиты; некоторые могут вызывать заболевания у человека, животных и растений.

ВИРУСЫ И ФАГИ

Вирусы. Это особая группа организмов меньших размеров и более простой организации, чем бактерии. Вирусы не имеют клеточной структуры (отсутствуют ядро, цитоплазма), величина их измеряется нанометрами. Вирусы открыты Д. И. Ивановским в 1892 г. при изучении мозаичной болезни листьев табака, которая причиняла большой ущерб табачным плантациям Крыма. Открытие Д. И. Ивановского заложило основу новой науки – вирусологии.

Вирусы являются внутриклеточными паразитами, вызывая многие болезни человека (оспу, грипп, бешенство, корь, полиомиелит и др.), животных (ящур, чуму крупного рогатого скота) и растений («мозаики» и другого вида заболевания полевых и огородных культур).

Ущерб, наносимый эпидемиями гриппа здоровью людей, очень велик. От гриппа погибло людей больше, чем от других инфекций. Для борьбы с вирусными заболеваниями применяют вакцины, химические препараты, антибиотики. Новые возможности в борьбе с вирусными заболеваниями открылись после обнаружения антивирусного вещества – интерферона.

Данные электронной микроскопии показывают, что вирусы разнообразны по форме, размерам и химическому составу. Большинство вирусов имеет палочковидную или сферическую форму (рис. 6).

Некоторые из вирусов состоят только из белка и одной нуклеиновой кислоты – ДНК или РНК. Другие вирусы содержат еще липиды, полисахариды. Вирусная частица называется вирионом. Нуклеиновая кислота (в виде спирали) находится внутри вириона, снаружи он покрыт белковой оболочкой (капсидом), состоящей из отдельных морфологических субъединиц – капсомеров (рис. 6, б).

Вирусы выращивают на живых клетках или культуре тканей, так как на искусственных питательных средах они, как правило, не развиваются.

Вирусы обладают разной устойчивостью к внешним воздействиям. Многие инактивируются при 60 °С в течение 30 мин, другие выдерживают температуру 90 °С до 10 мин. Вирусы довольно легко переносят высушивание и низкие температуры, но малоустойчивы ко многим антисептикам, ультрафиолетовым лучам, радиоактивным излучениям.

Фаги. Это вирусы микроорганизмов, вызывающие гибель – распад (лизис) их клеток. Вирусы бактерий называют бактериофагами или фагами, вирусы актиномицетов – актинофагами, вирусы грибов – микофагами, вирусы сине-зеленых водорослей (цианобактерий) – цианофагами.

Впервые лизис сибиреязвенных бактерий наблюдал Η. Φ. Гамалея в 1898 г. В 1917 г. Д'Эррел установил явление лизиса у бактерий дизентерии, им впервые был выделен и описан бактериофаг («пожиратель») бактерий.

С применением электронного микроскопа изучена морфология фага (рис. 6,в, г). Большинство фагов состоит из головки и отростка. Головка фага может иметь разную форму, чаще всего это многогранник, покрытый белковой оболочкой (капсидом). Внутри капсида расположена нуклеиновая кислота, чаще всего одна: ДНК или РНК- Отросток фага имеет внутренний полый стержень, по каналу которого ДНК фага переходит в клетку хозяина. Стержень снаружи покрыт чехлом, способным к сокращению. Стержень и чехол отростка состоят из белковых субъединиц. У некоторых фагов отросток заканчивается базальной пластинкой, которая имеет выступы (зубцы) и нити.

Фаги могут быть и нитевидной формы или состоять из одной головки, могут быть с аналогом отростка (очень коротким отростком). Некоторые фаги имеют длинные отростки с несокра-щающимся или сокращающимся чехлом.

Фаги широко распространены в природе. Многие из них обладают специфичностью – могут воздействовать на определенный вид или группу родственных видов микроорганизмов.

Взаимодействие фага с микробной клеткой происходит в несколько фаз. Сначала фаг прикрепляется к восприимчивой клетке, затем под действием фермента фага (сходного с лизо-цимом) в стенке микробной клетки образуется отверстие, через которое внутрь клетки проникает только нуклеиновая кислота; пустая белковая оболочка головки и отростка остается снаружи клетки, затем разрушается.

Под влиянием попавшей в клетку нуклеиновой кислоты фага перестраиваются все обменные процессы микробной клетки на синтез новых фаговых частиц: синтезируются фаговая нуклеиновая кислота и белковые субъединицы оболочек. Вначале формируются отдельно головки и отростки, которые затем объединяются в зрелые фаговые частицы. Через определенное время клетка хозяина погибает, разрушается и фаги выходят наружу.. Явление фаголизиса (растворение культур микроорганизмов) довольно часто наблюдается на производствах, связанных с использованием микроорганизмов. Развитие фагов в культурах промышленных микроорганизмов приводит к тому, что клетки культуры лизируются, не успев синтезировать необходимые вещества. Это приводит к большому экономическому ущербу для предприятия. Так нередко лизируются молочнокислые бактерии, входящие в состав заквасок для кисломолочных. продуктов. Такие закваски непригодны для употребления.

Фаги применяют в медицине для лечения и профилактики некоторых заболеваний, например дизентерии, холеры.

Рис. 6. Электронная микроскопия вируса и бактериофага:

а – вирус оспенной вакцины; б – схематическое изображение простого вириона: 1 – нуклеиновая кислота; 2 – капсид; 3 –капсомеры; в – бактериофаг; г – схема строения фага: 1 – головка; 2 – ДИК; 3–отросток; 4 – стержень; 5 – пластинка отростка; 6 – нити

ГРИБЫ (MYCOTA ИЛИ FUNGI)

Общая характеристика

Грибы – обширная и разнообразная группа растительных организмов, многие из которых называют плесенями. Они не имеют хлорофилла, не способны к синтезу органических веществ из углекислого газа и для развития нуждаются в готовых органических веществах.

В природе грибы обитают на разных субстратах: в воде, почве, на растениях и животных.

Многие грибы употребляют в пищу, используют в промышленных производствах для получения органических кислот, витаминов, ферментов, антибиотиков.

Многочисленны грибы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях, вызывающие их порчу и разрушение. Некоторые из них способны вырабатывать токсические для человека вещества – микотоксины.

Существуют грибы, которые поражают культурные растения в процессе их вегетации, нанося большой урон сельскому хозяйству. Имеются грибы, патогенные для человека и животных. Строение тела гриба. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу, или мицелий, состоящий из ветвящихся нитей – гиф.