Колебательные процессы в биологии. Автоколебательные процессы.

Сейчас изучено большое количество колебательных систем в биологии: периодические биохимические реакции, колебания в гликолизе, периодические процессы фотосинтеза, колебания численности видов и т. д. Во всех этих процессах некоторые характеризующие систему величины изменяются периодически в силу свойств самой системы без периодического воздействия извне. Подобные системы относятся к классу автоколебательных. Автоколебательными называются системы, в которых устанавливаются и поддерживаются незатухающие колебания за счет сил, зависящих от состояния самой системы, причем амплитуда этих колебаний определяется свойствами самой системы, а не начальными условиями.

Исследование уравнений, описывающих автоколебательные системы, показывает, что на фазовой плоскости стационарное решение такой системы представляется предельным циклом. Для понимания некоторых общих характеристик автоколебательных систем рассмотрим систему уравнений dx/dt = P(x, у); dy/dt = Q(x, у). Если Т(Т> 0) — наименьшее число, для которого при всяком x(t+T) = x(t); y(t+T) = y(t), то движение x = x(t); y=y(t) называется периодическим движением с периодом Т. Периодическому движению соответствует замкнутая траектория на фазовой плоскости, и обратно: всякой замкнутой траектории соответствует бесконечное множество периодических движений, отличающихся друг от друга выбором начала отсчета времени. Если периодическому движению на фазовой плоскости соответствует изолированная замкнутая кривая, к которой с внешней и внутренней стороны приближаются (при возрастании t) соседние траектории по спиралям, то эта изолированная замкнутая траектория будет предельным циклом.

Предельный цикл называется устойчивым, если существует такая область E на фазовой плоскости, содержащая этот предельный цикл, что все фазовые траектории, начинающиеся в окрестности E, асимптотически при tàoo приближаются к предельному циклу. 1. Автоколебательные процессы устанавливаются за счёт явлений внутри системы. 2. Амплитуда автоколебаний зависит только от свойств самой системы. 3. АК процессы возможны только вдали от ТД равновесия. 4. Причиной АК процессов является наличие большого числа взаимодействующих элементов и обратных связей между ними.

5. АК процессы всегда устойчивы, отклонения всегда затухают. 6. В фазовом портрете системы АК процессу соответствует предельное множество – предельный цикл.

Предельный цикл является изолированной замкнутой траекторией в том смысле, что все фазовые траектории, проходящие в окрестности предельного цикла и не совпадающие с ним, не являются замкнутыми, а представляют собой спирали, «наматывающиеся» на предельный цикл или «сматывающиеся» с него. В этом основное отличие предельного цикла от бесконечного числа замкнутых фазовых траекторий, окружающих особую точку типа «центр», которая является в некотором смысле неустойчивой.

26. Структурная организация и функционирование фотосинтетических мембран.

Зрительный пигмент родопсин, так же как и бактериородопсин, — практически единственный белок в фоторецепторной мембране зрительной клетки сетчатки глаза (на его долю приходится до 80% всего белка в мембране). Пурпурные мембраны, локализованные в цитоплазме клеток некоторых экстремально галофильных бактерий, содержат единственный гидрофобный пигмент — белковый комплекс бактериородопсин, молекулы которого располагаются в ПМ строго упорядоченно.

ПМ в интактных клетках и в изолированных препаратах представляют собой дискообразные образования диаметром около 0,5 мкм и толщиной 5—6 нм. Бр расположен в ПМ симметричными группами по три молекулы, причем каждый такой тример стабилизирован 12—14 молекулами структурных липидов. Данные спектров кругового дихроизма в УФ-области свид-ют о высокой степени аспирализации белковой цепи Бр. Хромофор белка — ретиналь — содержится в белке в молярном соотношении 1:1, т. е.

на каждую белковую цепь приходится один ретиналь. Трехмерная структура молекулы Бр в ПМ расшифрована с помощью метода дифракции электронов. Одна молекула Бр содержит 7 аспиральных участков, пронизывающих ПМ. С помощью комплекса физико-химических и биохимических методов определено, что ретиналь ковалентно связан с опсином и образует связь с одним из остатков лизина в белковой цепи (так называемое шиффово основание). Макромолекулы Бр гораздо менее подвижны, чем другие мембранные белки.

Из темпер-ой зависимости спектров кругового дихроизма ПМ видно, что при температурах выше 30°С взаимодей-е мол-л Бр внутри триммеров практ-ки исч-т и в ПМ сущ-т мономерная форма Бр. В модельных системах максимум поглощения шиффова основания в протонированной форме находится около 440 нм, в непротонированной — около 360 нм. Однако в Бр максимумы, соответствующие протонированной форме шиффова основания, расположены около 560—570 нм, а непротонированной — около 412 нм. Бр в ПМ может находиться в двух различных состояних: после адаптации к темноте или к свету. Эти состояния отличаются по спектрам поглощения Бр.

Максимум полосы, поглощения Бр в образцах, адаптированных к темноте, расположен около 560 нм. После освещения максимум сдвигается до 570 нм. Изомеры Бр при возбуждении светом вовлекаются в различные циклы превращений. В темноте наблюдается медленный процесс релаксации части Бр до достижения темноадаптированного состояния.

27. Каковы основные электрокинетические явления в биологических объектах.

Методы их регистрации и измерения. ξ - потенциал дрожжевых клеток. Электрокинетические явления явления возникающие в сложных системах при движении дисперсных сред относительно дисперсионной (водные растворы белков и солей) среды возникают. Если наблюдается движение одной из фаз по отношению к другой под действием внешнего электрического поля, то эта группа явлений называется электроосмосом или электрофорезом. В частности, электрофорез - это движение дисперсной фазы по отношению к дисперсионной среде во внешнем электрическом поле, а электроосмос движение дисперсионной среды относительно неподвижной дисперсной фазы (в капиллярах, в пористых перегородках) под действием электрического поля.

Потенциал течения возникают в результате движения жидкости под действием гидростатического давления через капилляры или поры, стенки которых обладают электрическим зарядом. Это явление, обратное электроосмосу. Потенциал седиментации возникают между верхними и нижними слоями гетерогенной системы при оседании (седиментации) частиц дисперсной фазы под действием силы тяжести. Потенциал седиментации возникает, например, при стоянии крови. Форменные элементы (эритроциты, лейкоциты, тромбоциты), удельный вес которых больше, чем плазмы, оседают на дно сосуда.

Противоионы диффузионного слоя - катионы-отстают от движения форменных элементов. В результате этого нижние слои приобретают отрицательный заряд, а верхние-положительный. В основе всех наблюдаемых явлений находится относительное движение ионных слоев и пространственное разделение зарядов (поляризация) в направлении движения фаз. Для электрокинетических явлений (ЭКЯ) характерно возникновение на границе фаз избыточных зарядов, которые образуют два противоположно заряженных слоя т.н.

двойной электрический слой (ДЭС), в котором электрический потенциал изменяется скачком. Это явление имеет место во многих случаях. Заряд центральной частицы и ионной атмосферы всегда противоположен, поэтому под действием электрического поля на частицу и её атмосферу влияют силы противоположной направленности. Механизм образования ДЭС в разных системах различен. Например, на поверхности металлов часть электронов несколько выходят за пределы решетки, состоящей из положительных ионов и ДЭС в этом случае вносит свой вклад в работу выхода электронов из металла.

Если металл поместить в электролит, содержащие ионы этого металла, то образуется дополнительный ионный ДЭС возникающий в результате ориентации полярных молекул растворителя (например, Н2О) у поверхности металла. Двойной электрический слой может образоваться и на поверхности биологических мембран (БМ). Наружные полярные (гидрофильные) молекулы создают на поверхности БМ некоторый заряд (преимущественно отрицательный), который препятствует их слипанию, а в самой БМ возникает межфазный скачек потенциала того же знака, что и заряд на мембране. Поверхностная концентрация одновалентных заряженных групп s (измеряется кмоль/м2) связана с межфазным потенциалом уравнением Гуи – Чепмена где R- газовая постоянная, NА- число Авогадро, F- число Фарадея, С- молярная концентрация одновалентного электролита в среде (KСl или NaCl), e- относительная диэлектрическая проницаемость, `j- потенциал в безразмерной форме (). Естественно, что заряд на БМ из электролита притягивает ионы противоположного знака, что приводит к образованию ДЭС.

В реально функционирующей БМ существует ассиметрия распределения ионов внутренней среды за счет активного и пассивного транспорта ионов и картина выглядит значительно сложней. В простейшем случае распределение потенциалов вблизи мембраны по обе стороны от нее имеет вид рис.6., т.е. для БМ характерны скачки потенциалов, причем по мере удаления от границы раздела потенциал уменьшается по экспоненте где x- координата точки пространства, а LD- радиус экранировки Дебая.

Таким образом, возникающий в биологических объектах и в любых других дисперсных системах Д.Э.С. приводит к возникновению потенциала на поверхности раздела фаз - x-потенциала, который можно зарегистрировать и величина его будет зависеть как от свойств среды, так и от функционального состояния биологических объектов. В лабораторной работе определялась величина x- потенциала дрожжевых клеток имеющих сферическую форму, движущихся под действием внешнего электрического поля (электрофорез).

Величина потенциала на поверхности дрожжевой клетки, которую мы будем называть x- потенциалом определится по формуле (5). Подставляя вместо h=10-2 и e=81 для воды p=3,14 и, переводя все единицы измерения в СИ, будем иметь расчетную формулу (6). Иногда вместо пишут, где `v называется электрофоретической скоростью или подвижностью. Легко видеть, что подвижность частицы есть отношение ее линейной скорости v к градиенту потенциала электрического поля. Поэтому (6) можно записывать в виде (7).

Зная x-потенциал и радиус частицы можно определить поверхностную плотность зарядов, где q=jer(СГС), а S- площадь сфероида (S=4pr2). Эта величина зависит от свойств биологической мембраны и может меняться при изменении функционального состояния организма (патология) или условий внешней среды, например, действие радиации.