Номенклатура и классификация ферментов. Характеристика отдельных классов ферментов.

ферменты подразделяются на 6 классов:

1. Оксидоредуктазы 2. Трансферазы

3. Гидролазы 4. Лиазы

5. Изомеразы 6. Лигазы (синтетазы)

1. Оксидоредуктазы (дегидрогеназами.Термин оксидаза упот-ребляется только в случаях, где акцептором является О2.Данными терминами обозначается большое число ферментов. Весь класс оксидоредуктаз подразделяется на 17 подклассов. Оксидоредуктазы катализи-руют окислительно-восстановительные реакции. Окисление протекает как процесс отнятия атомов водорода(электронов) от субстрата, а восстановле-ние – как присоединение атомов водорода (электронов) к акцептору.Имеется несколько особенностей этих ферментов,отличающих их от ферментов других классов.Оксидоредуктазы в живой клетке образуют системы(так называемые це-пи окислительно-восстановительных ферментов), в которых осуществляется многоступенчатый перенос атомов водорода, электронов от первичного суб-страта к конечному акцептору, которым является, как правило, кислород. В конце концов атомы водорода переносятся на кислород и образуется вода.Те оксидоредуктазы, которые переносят атомы водорода или электроны непосредственно на кислородные атомы, носят название аэробных дегидроге-наз или оксидаз. В отличие от них оксидоредуктазы, переносящие атомы во-дорода и электроны от одного компонента окислительной цепи ферментов к другому без передачи их на кислородные атомы, называются анаэробными де-гидрогеназами. Если фермент катализирует реакцию отнятия водорода непо-средственно от окисляемого вещества (первичного субстрата), то его называют первичной дегидрогеназой. Если фермент ускоряет снятие водородных атомов со второго субстрата, который получил атомы водорода при посредстве пер-вичной дегидрогеназы (вторичным субстратом может быть сама первичная ок-сидоредуктаза), его называют вторичной дегидрогеназой.Особенностью оксидоредуктаз является также то, что будучи двухкомпо-нентными ферментами (т.е. ферментами-протеидами) с весьма ограниченным набором коферментов, они способны ускорять большое число самых разнооб-разных окислительно-восстановительных реакций. Это достигается за счет то-го, что один и тот же кофермент способен соединяться со многими апофер-ментами, образуя каждый раз оксидоредуктазу, специфичную по отношению к тому или иному субстрату.

Третья особенность оксидоредуктаз заключается в том, что они ускоряют протекание химических процессов, связанных с высвобождением энергии. По-следняя используется как для обеспечения синтетических процессов в орга-низме, так и для других нужд.

2. Трансферазы составляют класс ферментов, ускоряющих реакции пере-носа атомных групп и молекулярных остатков от одного соединения к друго-му. В класс трансфераз входит несколько сот индивидуальных ферментов, подразделяемых на 8 подклассов.В зависимости от вида переносимых группировок различают подклассы, переносящие одноуглеродные остатки, альдегидные и кетонные остатки, ацильные остатки, гликозидные остатки, алкильные группы, азотистые груп-пы, группы, содержащие фосфор и группы, содержащие серу.Рассмотрим некоторые важные трансферазы.Фосфотрансферазы ускоряют реакцию переноса остатка фосфорной -ки слоты, обеспечивая превращение ряда органических соединений в фосфорные эфиры, обладающих повышенной химической активностью. Это имеет боль-шое значение для жизнедеятельности организма.Перенос фосфатных групп происходит на спиртовые,карбоксильные, азотсодержащие, фосфорсодержащие и др. группы тех или иных органических соединений. Донором фосфатных остатков в этих реакциях является обычно АТФ, но возможны и другие источники. Причем, АТФ рассматривают как ко-фермент фосфотранофераз. В качестве примера можно привести перенос ос-татка фосфорной кислоты от молекулы АТФ к глюкозе,катализируемой фос-фотраноферазой – гексокиназой (с этой реакции обычно начинается преобра-зование глюкозы):

3. Гидролазы – ферменты, ускоряющие реакции расщепления (а иногда и синтеза) различных связей органических соединений при участии воды.В составе гидролаз насчитывается, несколько сот ферментов, которые распределены по 11 подклассам в зависимости от характера подвергающихся гидролизу связей. К их числу относятся гидролазы, действующие на сложно-эфирные связи, на гликозильные соединения, на простые эфирные связи, на пептидные связи, на С-N-связи, отличающиеся от пептидных, на ангидриды кислот, на С-С-связи, на галоидные связи, на P-N-связи, на S-N-связи, на С-Р-связи. Рассмотрим несколько основных подклассов гидролаз: эстераз, гли-козидаз, пептидгидролаз, амидогидролаз (амилаз). Это ферменты – протеины.

Эстеразы – это ферменты, ускоряющие реакции гидролиза и синтеза сложных эфиров. Так, карбоксиэстеразы гидролизуют сложные эфиры карбо-новых кислот, в частности, липаза ускоряет гидролиз (и синтез) глицеридов, в том числе триглицеридов на глицерин и высшие жирные кислоты

фосфатазам относятся щелочная и кислая фосфатазы, глюкозо-1-фосфатаза, глюкозо-6-фосфатаза, нуклеотидазы, рибонуклеазы и дезоксирибо-нуклеазы и др.

числу эстераз относят также сульфоэстеразы (сульфатазы) – гидролизи-рующие сложные эфиры серной кислоты и тиоэстеразы– гидролизирующие сложные эфиры органических кислот и тиоспиртов.

Второй подкласс гидролаз – гликозидазы. Эти ферменты ускоряют реак-цию гидролиза гликозидов, олиго- и полисахаридов. В зависимости от того, на какой пространственный изомер (α- или β-) действует фермент, его относят к α-гликозидазам или к β-гликозидазам. Из числа гликозидаз можно назвать α- и β-амилазы, сахаразу, мальтазу. качестве примера приведем гидролиз мальтозы: Третий подкласс гидролаз – пептидгидрозазы – ускоряют гидролиз пеп-тидных связей в белках и пептидах,а при определенных условиях также и синтез пептидных связей.Четвертый подкласс гидролаз– амидазы (амидогидролазы) ускоряют гидролиз амидов кислот. 4. Лиазы – класс ферментов, катализирующих негидролитические реак-ции распада органических соединений по связям С-С, С-О, С-N, С-S, Р-О. При этом часто замыкаются двойные связи и выделяются такие простейшие про-дукты как СО2, Н2О, NH3 и т.д. Некоторые из этих реакций обратимы, и соот-ветствующие ферменты катализируют не только распад,но и синтез. Этот класс ферментов включает 7 подклассов5. Ферменты класса изомераз ускоряют процессы внутримолекулярных превращений. Эти превращения состоят во внутримолекулярном переносе во-дорода, фосфатных и ацильных групп, в изменении пространственного распо-ложения атомных группировок, в перемещении двойных связей и т.д. В соот-ветствии с типом реакции изомеризации ферменты могут обозначаться как ра-цемазы, эпимеразы, цис-транс-изомеразы, таутомеразы, мутазы, цикло-изомеразы. Класс изомераз включает несколько десятков индивидуальных ферментов, которые подразделяются на 6 подклассов. Важнейшими из них яв-ляются триозофосфатизомераза, фосфоглицерат-фосфомутаза и другие6. Лигазы (синтетазы) – ферменты, ускоряющие реакции синтеза орга-нических веществ, т.е. соединение друг с другом двух молекул, сопряженное с распадом донаторов энергии для осуществления биосинтетического процесса. Одним из таких природных донаторов энергии является аденозинтрифосфор-ная кислота (АТФ). Выделяющаяся энергия при отщеплении остатков фос-форной кислоты используется для активирования реагирующих веществ.Об-разующиеся связи часто принадлежат к типу высокоэнергетически. АТФ, а затем промежуточный продукт взаимодействует со вторым партнером реакции с образованием конечного продукта. В этих реакциях АТФ выступает как кофермент