Заглавная страница Избранные статьи Случайная статья Познавательные статьи Новые добавления Обратная связь КАТЕГОРИИ: АрхеологияБиология Генетика География Информатика История Логика Маркетинг Математика Менеджмент Механика Педагогика Религия Социология Технологии Физика Философия Финансы Химия Экология ТОП 10 на сайте Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрацииТехника нижней прямой подачи мяча. Франко-прусская война (причины и последствия) Организация работы процедурного кабинета Смысловое и механическое запоминание, их место и роль в усвоении знаний Коммуникативные барьеры и пути их преодоления Обработка изделий медицинского назначения многократного применения Образцы текста публицистического стиля Четыре типа изменения баланса Задачи с ответами для Всероссийской олимпиады по праву Мы поможем в написании ваших работ! ЗНАЕТЕ ЛИ ВЫ?
Влияние общества на человека
Приготовление дезинфицирующих растворов различной концентрации Практические работы по географии для 6 класса Организация работы процедурного кабинета Изменения в неживой природе осенью Уборка процедурного кабинета Сольфеджио. Все правила по сольфеджио Балочные системы. Определение реакций опор и моментов защемления |
Некоторые физические свойства и параметры мембран
С появлением электронного микроскопа (см. § 23.2) впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран. Тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана животных и растительных клеток выглядит как трехслойная структура. На рис. 11.7 изображена электронная микрофотография плазматической мембраны эритроцита. Видно, что мембрана состоит из светлого слоя, соответствующего фосфолипидам бислоя, и двух темных слоев — они представляют собой полярные головки и белки. Толщина мембран в зависимости от вида составляет величину от 4 до 13 нм. Измерение подвижности молекул мембран и диффузии частиц через мембрану свидетельствует о том, что билипидный слой ведет себя подобно жидкости. В то же время мембрана является упорядоченной структурой. Эти два фактора заставляют думать, что липиды в мембране при ее естественном функционировании находятся в жидкокристаллическом состоянии (см. § 8.2). Вязкость липидного бислоя на два порядка больше вязкости воды и соот- ветствует приблизительно вязкости растительного масла. Однако при понижении температуры происходит фазовый переход, в результате которого липиды бислоя превращаются в гель (твердо-кристаллическое состояние). На рис. 8 схематически представлен процесс «плавления» мембранных фосфолипидов при увеличении температуры (слева направо). Очевидно, что при этом меняется толщина двойного слоя — в состоянии геля (рис. 11.8, а) она больше, чем в жидкокристаллическом (рис. 11.8, б). При фазовых переходах в бислое могут образовываться каналы, по которым через мембрану способны проходить различные ионы и низкомолекулярные соединения, размер которых не превышает 1—3 нм. В жидкокристаллическом состоянии отдельная жирнокислотная цепь может принимать много различных конфигураций из-за вращения вокруг С—С связей. При том возможно образование в бислое полостей — «кинков» (от англ. kink — петля). В этих полостях могут находиться различные молекулы, захваченные из дространства вне мембраны. При тепловом движении хвостов липидов происходит движение такого «кинка», а вместе с ним и молекул поперек мембраны или вдоль нее (рис. 11.9). Проницаемость мембран для различных веществ зависит от поверхностного заряда, который создается заряженными головками липидов, придающими мембране преимущественно отрицательный заряд. Это приводит к тому, что на границе мембрана — вода создается межфазный скачок потенциала (поверхностный потенциал) того же знака, что и заряд на мембране. Величина этого потенциала играет большую роль в процессах связывания ионов мембраной. Помимо поверхностного потенциала, для нормального функционирования ферментных и рецепторных мембранных комплексов огромное значение имеет трансмембранный потенциал, природа которого будет рассмотрена ниже. Величина этого потенциала составляет 60—90 мВ (со знаком минус со стороны цитоплазмы). Из-за очень малой толщины мембран напряженность электрического поля в них достигает величины около (6—9) • 106 В/м.
Мембрана по своей структуре напоминает плоский конденсатор, обкладки которого образованы поверхностными белками, а роль диэлектрика выполняет липидный бислой. Емкость такого конденсатора составляет значительную величину (табл. 18). Используя формулу плоского конденсатора, можно оценить диэлектрическую проницаемость е гидрофобной и гидрофильной областей мембран, зная пределы изменения толщины мембраны. Такие оценки дают для фосфолипидной области мембраны значение ε = 2,0—2,2, а для гидрофильной части ε = 10—20. В табл. 18 приведены некоторые физические параметры биологических мембран и в сравнении с ними — те же параметры для искусственно приготовленных липидных бислоев. Таблица 18. Физические свойства биологических мембран и липидных бислоев
Мембраны обладают высокой прочностью на разрыв, устойчивостью и гибкостью. По электроизоляционным свойствам они значительно превосходят многие изоляционные материалы, применяемые в технике. Общая площадь мембран в органах и тканях достигает огромных размеров. Так, суммарная площадь клеточных мембран печени крысы, весящей всего 6 г, составляет несколько сотен квадратных метров. Клетки, как правило, имеют микроскопические размеры, поэтому отношение их поверхности к объему очень велико. Благодаря этому клетки располагают достаточной площадью для обеспечения многочисленных процессов, протекающих на мембранах. Одним из наиболее важных из них является процесс переноса веществ из клетки и в клетку.
§ 11.3. Перенос молекул (атомов) через мембраны.Уравнение Фика Важным элементом функционирования мембран является их способность пропускать или не пропускать молекулы (атомы) и ионы. Существенно, что вероятность такого проникновения частиц зависит как от направления их перемещения, например в клетку или из клетки, так и от разновидности молекул и ионов. Эти вопросы рассматриваются в разделе физики, относящемся - к явлениям переноса. Таким термином называют необратимые F, процессы, в результате которых в физической системе происходит пространственное перемещение (перенос) массы, импульса, энергии, заряда или какой-либо другой физической величины. К явлениям переноса относят диффузию (перенос массы вещества), вязкость (перенос импульса), теплопроводность (перенос энергии), электропроводность (перенос электрического заряда). Здесь и в следующих параграфах рассматриваются наиболее существенные для биологических мембран явления: перенос вещества и перенос заряда. Как синоним переноса частиц в биофизике широкое распространение получил также термин транспорт частиц. Выведем основное уравнение диффузии (уравнение Фика), рассматривая процесс переноса в жидкостях. Пусть через некоторую площадку S (рис. 11.10) во всех направлениях перемещаются молекулы жидкости. Учитывая теорию: молекулярного строения жидкости (см. § 7.6), можно сказать, что молекулы пересекают площадку, перескакивая из одного положения равновесия в другое. На расстояниях, равных среднему перемещению 5 молекул (среднее расстояние между молекулами жидкости), вправо и влево от площадки построим прямоугольные параллелепипеды небольшой толщины l (l <<δ). Объем каждого параллелепипеда равен Sl. Если п — концентрация молекул, то внутри выделенных параллелепипедов имеется Sin молекул. Предположим, что концентрация молекул изменяется в пространстве, в левом (1) выделенном параллелепипеде концентрация равна n1 а в правом (2) — п2. Следовательно, в одном параллелепипеде SZnx молекул, а в другом - Sln2 молекул. Все молекулы вследствие хаотичного их движения можно условно представить шестью группами, каждая из которых перемещается вдоль или против направления одной из осей координат. Отсюда следует, что в направлении, перпендикулярном площадке S, вдоль оси ОХот первого параллелепипеда перескакивает 1/6 Sln1 молекул, а противоположно оси ОХ от второго параллелепипеда перескакивает 1/6 Sln2 молекул. Время Δt «пролета» этими молекулами площадки S может быть найдено следующим образом. Предположим, что все молекулы из выделенных объемов движутся с одинаковыми средними скоростями <v>. Тогда молекулы в объеме 1 или 2, дошедшие до площадки S, пересекают ее в течение промежутка времени
Подставляя в ( 11.1)выражение для средней скорости ύ из (7.20), получаем Δt=(l/δ)*τ (11.2) где т — среднее время «оседлой жизни» молекулы, оно может рассматриваться как среднее время перескока. «Баланс» переноса молекул через площадку S за промежуток времени Δ t равен Умножая (11.3)на массу т отдельной молекулы и деля на Δ t, находим массовый поток сквозь площадку S: т. е. масса вещества, которая за 1 с переносится через площадку S. Изменение концентрации п2 - п1 молекул можно представить как произведение dn/dxна расстояние 2δ между выделенными объемами:
В уравнении (11.4) заменим Δ t согласно (11.2)и (п2 - п1) согласно (11.5): Отношение потока к площади S, через которую он переноситься, называется плотностью потока: Произведение массы молекулы на их концентрацию есть плотность вещества (парциальная плотность):
Это есть уравнение диффузии (уравнение Фика), которое обычно записывают в виде: Знак «-» показывает, что суммарная плотность потока вещества при диффузии направлена в сторону уменьшения плотности (в сторону, противоположную градиенту плотности), D — коэффициент диффузии, применительно к рассмотренному примеру диффузии в жидкости он равен
Как видно из ( 11.10),единица измерения коэффициента диффузии [м2/с]. Уравнение диффузии можно записать не только для плотности А. Эйнштейн показал, что коэффициент диффузии пропорционален температуре:
И поэтому вместо (11.11) имеем В формуле (11.12) и далее ит — подвижность диффундирующих молекул (частиц), выраженная для моля. Вообще говоря, подвижностью диффундирующей частицы (молекулы, атома, иона, электрона) и называют коэффициент пропорциональности между скоростью v частицы и силой f, двигающей частицу, в том случае, когда на частицу не действуют другие силы (например, трение или соударение с другими частицами) и она перемещается равномерно: Как видно из (11.14), единица подвижности 1 м/(с • Н). Величины um и u связаны через постоянную Авогадро:
Преобразуем уравнение (11.9) применительно к биологической мембране. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону (рис. 11.11). Молярные концентрации частиц внутри и вне клетки соответственно равны ci и с0. Молярная концентрация этих же частиц в мембране изменяется от внутренней к наружной ее части соответственно от сmi до см0. Учитывая линейное изменение концентрации молекул, запишем где I — толщина мембраны, тогда вместо (11.11) имеем
Практически доступнее определить молярные концентрации частиц не внутри мембраны (cMi и см0), а вне мембраны: в клетке (сi) и снаружи клетки (с0). Считают, что отношение граничных значенийконцентраций в мембране равно отношению концентраций в прилегающих к мембране слоях: см0/сMi = co/ci, откуда где k — коэффициент распределения вещества (частиц) между мембраной и окружающей средой (обычно водная фаза). Из (11.18) следует
Подставляя (11.19) в (11.17), имеем Пусть
где Р — коэффициент проницаемости. В результате получаем уравнение для плотности потока вещества при диффузии через биологическую мембрану: Уравнение Нернста—Планка. Перенос ионов через мембраны
Как известно, на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно оказывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и электронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала dφ/dx существует известное соотношение (см. § 12.1): Заряд иона равен Ze. На один ион действует сила f=Ze(dφ/dx); сила, действующая на 1 моль ионов, равна где F — постоянная Фарадея, F = eNA. Скорость направленного движения ионов пропорциональна действующей силе [см. (11.4), (11.5)]: Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис. 11.12) в виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипеде, за 1 с пройдут через площадку S. Это и будет поток Ф. Число молей этих ионов
можно найти, умножая объем параллелепипеда (vS) на молярную концентрацию ионов с: Плотность потока вещества найдем, используя формулы (11.24) и (11.25): В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т. е. градиентом концентрации [см. (11.11)], и воздействием электрического поля [см. (11.26)]: Это уравнение Нернста — Планка. Используя выражение для подвижности (11.12), преобразуем уравнение (11.27) к виду Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка
Используем уравнение Нернста—Планка для установления зависимости плотности диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля. Предположим, система находится в стационарном состоянии, т. е. плотность потока Jпостоянна. Электрическое поле в мембране примем за однородное, следовательно, напряженность поля одинакова, а потенциал линейно изменяется с расстоянием. Это позволит считать, что , где φм — разность потенциалов на мембране.
Упростим запись слагаемого в уравнении (11.28): где — — — вспомогательная величина (безразмерный потенциал). С учетом (11.29) получим уравнение Нернста—Планка в виде Разделим переменные и проинтегрируем уравнение: Потенцируя (11.31), получаем откуда
Преобразуем формулу (11.32), учитывая выражения (11.19) и (11.20): Вообще говоря, формула (11.33) справедлива как для положительных (Z > 0, у > 0), так и для отрицательных {Z < 0, ψ < 0) ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизменить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала: Разделим числитель и знаменатель этого выражения на е-ψ: При использовании этой формулы необходимо помнить, что отрицательные значения Z и ψ уже учтены в самой формуле, т. е. ψ— положительная величина. Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемостью мембран для данного иона, которая характеризует взаимодействие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружающем мембрану {сi и с0). Проанализируем частные случаи уравнения (11.33): а) ψ = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране (φм = 0), либо и то, и другое:
Найдем пределы отдельных сомножителей. 1. Эту неопределенность можно раскрыть по правилу Лопиталя: 2.Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21): б) одинаковая молярная концентрация ионов по разные стороны от мембраны (ci = с0 = с) при наличии электрического поля: Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц (Z = 0 и ψ=0) J = 0; в) если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естественно, плотность потока равна нулю.
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Последнее изменение этой страницы: 2017-02-17; просмотров: 636; Нарушение авторского права страницы; Мы поможем в написании вашей работы! infopedia.su Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав. Обратная связь - 3.133.109.30 (0.046 с.) |